Хотя в карбоне уже существовали стрекозы и поденки, личинки их (в отличие от современных) были существами не водными, а наземными. Освоение насекомыми пресных вод началось лишь во второй половине следующего (пермского) периода, когда появились отряды, имеющие водную личинку, — веснянки, ручейники, а также поденки современного типа (личинки же стрекоз перестали быть наземными лишь в мезозое). В этой связи В. В. Жерихин (1980) указывает на следующее обстоятельство. Как известно, смыв различных веществ (прежде всего микроэлементов) должен сильно обеднять почвы водоразделов. В настоящее время подобное обеднение если не предотвращается, то заметно тормозится прямым выносом вещества из водоемов на сушу животными (например, азот и фосфор, смытые с суши в море, оказываются — по пищевым цепям — в организмах сперва рыб, затем рыбоядных морских птиц и в конечном счете возвращаются на сушу в форме птичьего помета). В пресных водах эту функцию выполняют прежде всего насекомые, которые имеют водных личинок и имаго, способных к дальнему разлету из водоемов.
Что же касается карбона, когда насекомые с водными личинками, судя по всему, отсутствовали, то в те времена обеднение почв на водоразделах (если там вообще формировались почвы) должно было быть особенно сильным. Не исключено, что формирование в перми, и особенно в триасе, достаточно обильной фауны насекомых с водными личинками стало одним из тех факторов, которые изменили почвенную ситуацию на водоразделах и позволили растительности начать «наступление» на первичные пустыни. Важно подчеркнуть, что этот вынос микроэлементов насекомыми мог сыграть здесь роль первого толчка — дальше система будет развиваться с положительной обратной связью, ибо возникшая на водоразделах растительность сама является мощнейшим регулятором стока. Окончательно эта система могла оформиться в позднем триасе, когда появились двукрылые; именно такие их представители, как, например, комары-звонцы (Chironomidae) совмещают огромную биомассу со способностью к дальнему разлету (в том числе за счет пассивного переноса ветром).
Одно из существенных отличий экосистем древних (палеозойских и мезозойских) озер от современных — это полное отсутствие погруженных макрофитов, за исключением харовых водорослей (которые депонируют биогены почти на порядок хуже, чем покрытосеменные). Основными продуцентами там скорее всего были плавающие маты, причем в мезозое получили распространение водорослевые маты на каркасе из высших растений. В триасе это были плевромейи — крупные плавающие плауновидные (что-то вроде сильно увеличенного полушника), по виду напоминающие морской буй, где в роли верхней сигнальной лампочки выступает пучок листьев и спорангии; листья, скорее всего, плавали по поверхности воды, постепенно отгнивая с вершины.[49] На каркасе из этих плауновидных возникали плавающие острова из мелких водяных мхов и печеночников (типа любимой аквариумистами риччии), а снаружи все это обрастало зелеными водорослями и цианобактериями. На этих матах существовала богатая фауна беспозвоночных: в палеозое — сходные с многоножками растительноядные эвтикарциноиды, позже — ракообразные и насекомые.
Поскольку все фотосинтезирующие структуры были сосредоточены на поверхности озера (а дно было к тому же еще и затенено), гиполимнион почти всегда был асфиксным и безжизненным, а озера легко эвтрофицировались. Однако в непосредственной близости от плавающего мата концентрация кислорода в воде могла быть очень высока. Возможно, именно этим объясняется присутствие в составе фауны эвтрофных (судя по составу отложений) мезозойских озер целого ряда групп насекомых, являющихся ныне реофилами (обитателями быстрых, богатых кислородом рек и ручьев). Кроме того, в составе этих фаун комбинируются как пресноводные формы, имеющие адаптации к водному образу жизни, так и наземные (которые могли «ходить пешком» по поверхности плавающего мата). Эти имевшие огромную биомассу и богатые животным белком «плавучие острова» могли составлять основу питания для многих позвоночных, включая и динозавров. Окончательно экосистемы такого типа исчезли лишь в кайнозое, когда на дне водоемов возникли заросли погруженных макрофитов из покрытосеменных (типа элодеи), резко увеличившие разнообразие и устойчивость пресноводных экосистем. Это и дало А. Г. Пономаренко основание разделить всю историю континентальных водоемов на два этапа: первый — от докембрия до середины палеогена (когда основными продуцентами были маты, сперва прикрепленные, затем плавающие), а второй — от середины палеогена до настоящего времени (когда эту роль стали играть погруженные макрофиты).
ГЛАВА 10
Поздний палеозой — ранний мезозой: эволюция наземных позвоночных (1). Анамнии и амниоты. Две линии амниот — тероморфная и завроморфная
Мы расстались с самыми первыми тетраподами (девонской ихтиостегой и родственными ей формами), когда те… Чуть было не сказал: «…делали первые шаги по суше». Но мы ведь теперь знаем, что те существа были чисто водными. Поэтому выражусь более осторожно: «…получили принципиальную возможность периодически покидать водную среду». Да и что они, собственно говоря, могли бы найти на той суше, кроме перегрузок из-за многократного увеличения собственного веса, теплового удара да смертоносного обезвоживания организма?.. Пищу? Какую пищу — в девонском-то периоде? В общем, в девоне целенаправленный «выход на сушу» был бы даже не авантюрой, а чем-то по разряду мазохизма. Есть пятипалая конечность, позволяющая при необходимости переползти из совсем уже пересохшей лужи в не совсем пересохшую, и ладно…
Ситуация принципиально изменилась с начала карбона, когда в уже знакомых нам «лесах-водоемах» возникла богатая фауна из амфибиотических и наземных членистоногих (паукообразные, многоножки, а потом и насекомые); за этот ресурс уже стоило побороться. Среди карбоновых амфибий повляются небольшие (менее 1 м), похожие на современных саламандр антракозавры, имеющие несомненные приспособления к наземной жизни и явно ориентированные на питание беспозвоночными (а не рыбой, как их более крупные родственники). Именно антракозавров считают предками рептилий;[50] первые рептилии — карбоновые капториниды — напоминали по внешнему виду крупных ящериц, причем, судя по строению их челюстного аппарата, они специализировались именно на питании насекомыми. Впрочем, не будем забегать вперед.
Чем объяснить итоговый эволюционный неуспех амфибий? Ведь этот класс процветал лишь в карбоновом периоде (причем только на территории тогдашних тропиков, в Еврамерии; ни в Ангариде, ни в Гондване по сию пору не найдено ни единой косточки карбонового возраста[51]), когда у него не было конкурентов. А во все остальные времена амфибии занимали сугубо подчиненное положение в экосистемах — как наземных, так и пресноводных. Судя по всему, амфибий сгубила даже не облигатная связь с водой (они не выработали яйца? и размножаются икрой), а неисправимое несовершенство их дыхательной системы, предопределившее целую цепь пренеприятнейших анатомо-физиологических следствий. Давайте по порядку.
Из курса зоологии вы должны помнить, что лягушка не имеет ни ребер, ни диафрагмы. Поэтому она (в отличие от нас) — неспособна делать вдох, увеличивая объем замкнутой грудной полости, и вынуждена нагнетать воздух в легкие крайне несовершенным способом: набирать его в ротовую полость, замыкать ее, а потом «проглатывать» воздух, поднимая дно ротовой полости и сокращая ее объем. Итак, легочное дыхание у амфибий развито слабо.
Слабость легочного дыхания не позволяет амфибиям освободить от дыхательных функций кожу. Об этом обычно упоминают в той связи, что земноводные должны всегда сохранять покровы влажными (именно в этой влаге и растворяется воздушный кислород, «всасываемый» затем кожей), а потому они навсегда прикованы к воде. Однако это еще полбеды. Хуже другое: не освободив от дыхательных функций кожу, невозможно изолировать друг от друга большой и малый круги кровообращения и отделить венозную кровь от артериальной. Появление легких у тетрапод привело к возникновению двух кругов кровообращения; при этом правая сторона сердца становится «венозной», а левая — «артериальной». У амфибий сердце трехкамерное — два предсердия и желудочек; у рептилий (формально!) тоже трехкамерное, но в желудочке возникает неполная продольная перегородка, делящая его на «венозную» и «артериальную» половины. В ходе дальнейшей эволюции перегородка становится полной, а сердце — четырехкамерным (хотя у крокодилов, птиц и млекопитающих это происходит по-разному). У амфибий же кислород приносят в сердце вены, идущие не только от легких (малый круг), но и от кожи (большой круг), поэтому бессмысленно создавать какую-либо перегородку между правой и левой половинами желудочка: кровь в сердце всегда будет смешанной — артериально-венозной. Пока кровь не разделена на артериальную и венозную, уровень энергетического обмена организма будет принципиально невысоким. К тому же при постоянно влажных покровах любое повышение температуры тела будет тут же сводиться на нет за счет поверхностного испарения (термическое охлаждение). Все это полностью закрывает амфибиям путь к достижению любых выриантов эндотермии («теплокровности»)[52] — с понятными эволюционными последствиями.
