Показательно, что у видов, не имеющих четкой кастовой дифференциации рабочих особей, функция, выполняемая муравьех в семье, не связана с его размерами. В тех же случаях, когда имеются четкие касты или различия в размере, профессии муравьев достаточно прочно связаны с кастовой принадлежностью или размерной группой, к которой относится индивид. Так, у степных медовых муравьев имеются крупные и мелкие рабочие, причем последние в несколько раз меньше первых. Одной из особенностей данных муравьев является наличие в их семьях «медовых бочек» — муравьев, запасающих пищу для семьи в зобике. «Бочками» служат самые крупные рабочие, а небольшие особи выполняют функции фуражиров.
На фоне многообразия профессий, имеющихся в семье муравьев, и сложности поведения, требуемой для решения ряда задач (овладение добычей, сооружение гнездового купола правильных очертаний и т. п.), особое значение приобретает появившийся у муравьев постоянный полиэтизм. Муравей получает возможность накапливать опыт, обучаться разнообразным приемам овладения добычей и борьбы с муравьями других видов, транспортировки добычи в гнездо. Он начинает легко ориентироваться на участке. Все это особенно важно для разведчиков, охотников, сборщиков строительного материала, носильщиков, наблюдателей и других полиэтических групп активных фуражиров. Следует отметить, что в связи со значительной продолжительностью жизни муравьев (рабочая особь может жить несколько лет) накопление, опыта становится важным не только для индивида, но и для семьи в целом. Постоянный полиэтизм приобретает еще большее значение у видов, ведущих групповую охоту и транспортировку добычи.
В семье одновременно присутствуют особи нескольких поколений, при взаимодействии которых происходит обучение начинающих фуражиров более опытными. Старые муравьи являются хранителями важной для жизни семьи информации. Например, у рыжих лесных муравьев каждый фуражир начинает свою внегнездовую деятельность на периферии охраняемой территории семьи. В дальнейшем он постепенно переходит на все более близкие к гнезду индивидуальные поисковые участки, а заканчивается этот путь на куполе, где муравей несет службу в качестве наблюдателя.
Каждый вышедший из фуражиров наблюдатель имеет достаточно полное представление об одном из секторов охраняемой территории гнезда. Он несет службу в той части купола, которая примыкает к этому сектору. Если в результате какой-нибудь катастрофы погибнут все фуражиры, действующие в настоящий момент на одной из дорог муравейника, информация о данном участке не будет утрачена семьей. Это проверено экспериментально.
У нескольких семей обыкновенного лесного муравья на одной из дорог изымались все фуражиры. В силу специфики организации общины у данных муравьев переход фуражиров с других дорог почти исключен. Да он и не решил бы проблемы сохранения прежней структуры территории, прилегающей к подопытной дороге, так как фуражиры с других дорог ее не знают. Однако в эксперименте в течение двух-трех дней структура участка была восстановлена во всех деталях. Это произошло благодаря сохранившимся на куполе муравьям-наблюдателям, часть которых, как установлено мечением, вернулась на территорию и восстановила ее исходную структуру. Когда же вместе с фуражирами были удалены и муравьи, находившиеся на прилегающей к подопытной дороге стороне купола, ситуация резко изменилась.
Через несколько дней, выделив из своего состава новый контингент фуражиров, семья постепенно вновь овладела потерянной частью территории, но исходная дорожная сеть и многие колонии тлей в подопытном секторе были потеряны.
В обычных условиях муравьи-наблюдатели гарантируют восстановление старой дорожной сети ~ основы охраняемой территории у муравьев при весенней активизации семей. Это — одна из причин удивительного постоянства кормовых дорог некоторых видов, возобновляющихся из года в год на протяжении многих лет.
Помимо специализации индивидов в пределах семьи каждого вида существует не менее разнообразная и четкая специализация различных видов муравьев, приспособившихся к обитанию в тех или иных условиях. Видовые профессии связаны прежде всего с пищевой специализацией муравьев. Тип питания во многом определяет и образ жизни муравьев, и профессии рабочих в общине, а также соотношение полиэтических и различных функциональных групп. Зерноядные виды сооружают гнезда со специфической структурой и имеют характерные циклы фуражировочной активности, приуроченные к срокам созревания семян различных растений. Это обычно довольно медлительные, миролюбивые, даже робкие муравьи. У них развита система массовой мобилизации пассивных фуражиров немногочисленными разведчиками. Последних мало, так как они ведут поиск не отдельного зернышка, а значительных площадей с созревшим урожаем семян, для чего многочисленные разведчики не нужны.
Хищные муравьи, наоборот, отличаются агрессивным нравом, быстротой реакции и высокой мобильностью фуражиров. Здесь преобладают активные особи, действующие зачастую в одиночку на значительном удалении от гнезда. Например, у одного из австралийских муравьев-бульдогов одиночные охотники в поисках добычи уходят от гнезда на расстояние до 2 км. Наибольшее разнообразие функциональных групп у муравьев-полифагов, употребляющих разнообразную пищу. Здесь же и относительно уравновешенное соотношение пассивных и активных фуражиров в гнездах.
У видов-полифагов достигается наиболее высокая постоянная динамическая плотность особей* на кормовом участке, в связи с чем значение мобилизации у этих муравьев уменьшается.
«Профессиональный облик» муравьев формируется и в ходе адаптации вида к специфическим условиям обитания. Много ярких примеров этого дают экстремальные условия обитания, в частности пустыня. Так, например, у обитающего на сыпучих песках бледного бегунка одним из основных занятий вне гнезда является отгребание песка от входа в муравейник. Этим постоянно занимаются сменяющие друг друга группы рабочих особей.
Для успешного существования муравьиной общины обязательно присутствие в ней всех характерных для данного вида специализаций (профессий) и оптимальное для конкретных условий соотношение представителей различных профессий. У муравьев имеются разнообразные возможности оперативно контролировать и регулировать состав муравейника, чем обеспечивается высокая жизнестойкость и пластичность общины, способность активно противостоять неблагоприятным изменениям среды и стабилизировать численность. Это недоступно большинству других насекомых.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МУРАВЬЕВ В СЕМЬЕ
Семья муравьев — объединение сотен, тысяч, а иногда и миллионов индивидов, усилиями которых сооружается гнездо, выкармливается многочисленное потомство, охраняется муравейник и его кормовой участок от посягательств агрессивных соседей. Все эти задачи остались бы невыполненными, а сама семья распалась, если бы составляющие семью муравьи не координировали своих действий, и их усилия не подчинялись общей задаче — сохранению и процветанию семьи.
Понятно, что вся жизнь семьи и каждого ее члена должна быть строго регламентирована и регулироваться весьма совершенными механизмами, выработанными в ходе длительной эволюции муравьев как общественных насекомых. Действие регулирующих механизмов основывается на постоянной и необходимой связи всех особей в единой системе. Такая связь, осуществляемая по двум каналам — пищевому и сигнальному, обеспечивает достаточный уровень координации поведения муравьев, подчиняя его общим задачам.
Основа существования семьи — обмен пищей.
Муравьи регулярно обмениваются пищей — кормят друг друга. Сытый кормит голодного, тот передает часть полученной пищи следующему и т. д. (рис. 2). Обмен пищей, или трофаллаксис*, охватывает всех без исключения членов семьи. В нем участвуют не только взрослые муравьи, но и личинки и даже яйца. Одна из форм трофаллаксиса — взаимное облизывание. При этом муравьи слизывают выделения различных желез, играющие важную роль в развитии каждой особи. Пища, передаваемая изо рта в рот, также содержит вырабатываемые муравьями ферменты. Изменения содержания различных ферментов в пищевой цепи может ускорить или, наоборот, замедлить рост и развитие молоди, стимулировать взрослых муравьев (имаго) к переходу в ту или иную профессиональную (функциональную) группу. Недостаточная мощность пищевого потока означает голодание семьи и стимулирует фуражиров на поиск добычи.
Рис. 2. Обмен жидкой пищей у садовых муравьев.
Обмен пищей жизненно необходим каждому муравью, и это обстоятельство обусловливает взаимное тяготение их друг к другу. Пищевой поток, объединяющий всех членов муравьиной общины, является стержнем, сохраняющим ее как целое. Потребность каждого в партнерах по трофаллаксису стала основой не только для анатомических и физиологических особенностей муравьев, но и для развития сложных форм поведения, обеспечивающих бесперебойность пищевого потока, а в дальнейшем - разнообразие форм взаимодействия муравьев в различных ситуациях.
