Рис. 2. Обмен жидкой пищей у садовых муравьев.
Обмен пищей жизненно необходим каждому муравью, и это обстоятельство обусловливает взаимное тяготение их друг к другу. Пищевой поток, объединяющий всех членов муравьиной общины, является стержнем, сохраняющим ее как целое. Потребность каждого в партнерах по трофаллаксису стала основой не только для анатомических и физиологических особенностей муравьев, но и для развития сложных форм поведения, обеспечивающих бесперебойность пищевого потока, а в дальнейшем - разнообразие форм взаимодействия муравьев в различных ситуациях.
Выполнение особью задач семьи - закон муравейника.
Функционирование каждого рабочего муравья направлено на обеспечение благополучия семьи. Действия муравья определяются в конечном счете общественной необходимостью, любой вид его деятельности носит ярко выраженный социальный характер. Это проявляется всюду. Рабочие-фуражиры добывают пищу в количествах, во много раз превышающих их индивидуальные потребности. Сбор строительного материала для сооружения гнезда у муравьев вообще беспредметен в приложении к особи и имеет смысл лишь в общине. В семьях многих муравьев имеется специальная группа муравьев-носильщиков, переносящих личинок, куколок, молодых рабочих, а иногда и самок из одной части гнезда в другую или же в родственный муравейник. Для видов, создающих в гнездах оптимальный гигротермический режим, поддержание такого режима становится одной из основных задач семьи.
Появились различные теории, в которых делается попытка объяснить безотказность муравьиной организации гипертрофированным развитием отдельных черт их психики и поведения. Например, по теории смены стимулов, выдвинутой французским энтомологом Р. Шовеном, муравей действует фактически как жестко запрограммированный семьей автомат, реакции, тип поведения которого заранее определены для каждой точки пространства. Охотник, выйдя из гнезда, не смотрит на добычу, пока не придет в предназначенную для него зону поиска добычи. Там он только ищет добычу, найдя и захватив ее, действует далее как транспорт и т. п. При этом место охоты и расстояние до него заданы в гнезде. Индивидуальная инициатива при выполнении функции, таким образом, отсутствует.
Весьма привлекательным для ряда исследователей оказался тезис об исключительном «альтруизме» рабочих муравьев, самоотверженно и без всякого вознаграждения денно и нощно пекущихся о товарищах по гнезду и даже чужих яйцах, личинках, куколках (т. е. о потомстве других особей-яйцекладущих самок).
Такие односторонние подходы не оправданы и не подтверждаются фактами. Многочисленные опыты и наблюдения за муравьями в природе показывают, что семья не в состоянии дать индивиду полную программу действий в гнезде или на участке. Его поведение всегда носит печать индивидуальности. Семья же, ее потребности лишь побуждают особь к действию, причем обычно в самой общей форме (нужна пища, холодно и т. п.). Задача и место ее выполнения конкретизируются при индивидуальном взаимодействии муравья с другими членами семьи в процессе их жизнедеятельности. Для смены стимулов не остается места.
«Альтруизм» рабочих муравьев также не выдерживает критики. Все формы ухода муравьев друг за другом и за молодью базируются на обязательной взаимности или вознаграждении. Кормя личинку, муравей получает от нее капельку насыщенной ферментами пищи. Но вот в гнезде появились жучки ламехузы, выделяющие очень привлекательные для муравьев вещества. И тут муравьи забывают о бескорыстной любви к личинкам и переключаются на уход за ламехузами - чистят их, кормят, переносят из гнезда в гнездо. Забытые личинки между тем могут погибнуть.
В каждом конкретном случае поступки муравья отражают прежде всего его собственное состояние (возрастные особенности поведения, выполняемую функцию, норму реакции на внешние раздражители, степень усталости и т. д.). И все же муравейник процветает. В основе этого процветания лежит соответствие между исходной предрасположенностью взрослого муравья к той или иной деятельности и потребностью семьи в различных функционерах. Если в муравейнике не хватает охотников, то подходящие для этого молодые рабочие быстрее обычного завершат внутригнездовую «школу» и выйдут на участок. Если обнаружится нехватка нянек, обычно самых молодых муравьев, часть бывших нянек вернется к исполнению своих прежних обязанностей. Однако муравьев, не соответствующих по складу характера дефицитной профессии, подобные перестройки обычно не затрагивают.
Оказанное выше не принижает роли семьи, но показывает, что гармоничное взаимодействие общины и индивида достигается путями, не требующими машинизации поведения рабочего муравья. Для индивида остаются значительные возможности выбора занятий и инициативы во время исполнения своих обязанностей. И если в первом случае чрезвычайные условия могут продиктовать особи и не совсем подходящее для нее место в жизни семьи, то индивидуальная инициатива функционеров просто необходима для самого существования муравейника.
Взаимодействие особей разных полиэтических групп и возрастов строится по иерархическому принципу. Активные фуражиры-разведчики у многих видов не только обнаруживают источники пищи, но и являются «поводырями» для групп пассивных фуражиров. В группе особей, мобилизованных из гнезда, разведчик играет роль вожака, лидера. Самостоятельно, без помощи разведчика пассивные фуражиры часто не могут найти обнаруженную им добычу, даже если путь к ней промечен следовыми феромонами. Однако роль лидера непродолжительна во времени и не относится исключительно к данной группе особей. Каждый разведчик потенциально является таким лидером и может мобилизовать тех или любых других пассивных фуражиров, но не мобилизует муравьев-разведчиков. У жнецов рода мессор в роли лидеров, увлекающих рабочих-сборщиков семян, одновременно могут выступать несколько разведчиков.
На поверхности купола гнезд рыжих лесных муравьев, как уже говорилось, постоянно находятся муравьи-наблюдатели, следящие за возможной опасностью и отличающиеся быстротой реакции и агрессивностью. Обычно это самые опытные члены семьи. По их тревоге все занятые на куполе рабочие муравьи почти мгновенно переключаются на оборону. Муравьи-наблюдатели играют таким образом роль активаторов, мобилизующих при необходимости массы рабочих особей на защиту гнезда.
Доминирование активных фуражиров проявляется во всех ситуациях, когда муравьи двух полиэтических групп действуют совместно. Точно так же более старые, опытные муравьи доминируют по отношению к молодым особям. Каких-либо элементов иерархии среди одновозрастных особей внутри группы пассивных фуражиров не замечено. А вот у активных иерархия проявляется в отношениях муравьев на территории, где рабочие конкурируют из-за поисковых участков, расположенных ближе к гнезду, в очередности выхода новичков в фуражиры.
Организация совместных действий.
Перед семьей стоит масса задач, выполнение которых возможно только при объединении усилий нескольких муравьев. Согласованность действий участвующих в совместном деле - необходимое условие успеха. Координация действий нужна уже при общении двух особей. Во время взаимной чистки, кормления, переноски муравьями друг друга или индивидуальной мобилизации два муравья вступают в непосредственный контакт, что облегчает выработку согласованных действий.
При уходе за молодью задача облегчается, так как здесь имеется только одна активная сторона - взрослый муравей. Однако в ряде случаев требуется согласование поведения большого числа муравьев. Возможности координированных действий важны и для конкурентоспособности вида. Характерно, что воинственность муравьев прямо связана с умением особей объединяться в группы во время сражений.
Привлечение находящихся на территории фуражиров к совместной охоте или транспортировке добычи происходит обычно посредством реагирования муравьев на характерные движения и позы других особей одной общины. Это явление, получившее название кинопсис* и впервые описанное немецким мирмекологом Р.Штегером в 1931 г., особенно развито у муравьев с многочисленными семьями и высокой плотностью особей на участке. Муравей, обнаружив добычу, начинает возбужденно бегать вокруг нее, принимает агрессивную позу, атакует. Привлеченные этими почти стереотипными движениями другие муравьи устремляются к добыче. Если добыча крупная, несколько охотников совместными усилиями умерщвляют ее и тащат в гнездо. При появлении опасности сигнал тревоги прежде всего распространяется с помощью кинопсиса практически моментально и на значительные расстояния. Стоит резко наклониться над муравьиной дорогой, как тут же на метр-полтора в обе стороны все муравьи как по команде примут угрожающую позу. Еще одно неосторожное движение, и на противника обрушиваются многочисленные ядовитые струйки, десятки и сотни защитников муравейника набросятся на пришельца.
