Подобные случаи преодоления морфофизиологических запретов соответствуют ключевым ароморфозам (Н. И. Иорданский, 1977, 1979), под которыми понимаются такие изменения организации, которые не только сами по себе имеют важное значение для организма, но также существенно изменяют взаимодействие его систем, открывая новые возможности функционирования и эволюционных перестроек различных органов. Ключевой ароморфоз играет роль своеобразного эволюционного спускового механизма: снимая морфофизиологические запреты с целого ряда важных преобразований различных систем органов, он способствует значительному ускорению темпов макроэволюции.
В эволюции предков амниот ключевым ароморфозом было, вероятно, развитие эффективного механизма вентиляции легких посредством изменений объема грудной полости, связанного с формированием грудной клетки. Это важнейшее достижение позволило амниотам решить целый ряд морфофизиологических проблем, сняв многие эволюционные ограничения, характеризующие организацию земноводных (см. главу 3).
Помимо, разного рода эволюционных запретов и ограничений, канализация процессов филогенеза достигается также "от противного" благодаря наличию тех или иных преадаптаций, т. е. конкретных предпосылок в организации данной группы живых существ, возникших в ходе ее предшествовавшей эволюции и позволяющих определенному органу принять новую функцию или биологическому виду начать освоение новой среды обитания. Так, преадаптацией для появления вторичного челюстного сустава у предков млекопитающих был процесс разрастания задней части зубной кости нижней челюсти, связанный с усовершенствованием работы челюстных мышц при жевании (см. главу 4). У предков челюстноротых позвоночных расчленение жаберных дуг на подвижные элементы, управляемые мышцами, в процессе совершенствования механизма вентиляции жабр явилось преадаптацией для возникновения челюстей (см. главу 3). Для начала освоения суши как среды обитания был необходим комплекс преадаптаций (органы воздушного дыхания, приспособления для передвижения по субстрату и др.), сформировавшийся в водной среде в процессе развития адаптаций кистеперых рыб к их специфическому образу жизни (см. главу 3).
В сущности, отсутствие необходимых преадаптаций также можно рассматривать как форму эволюционных запретов (иной, чем у челюстноротых, путь интенсификации работы жаберного насоса, с объединением цельных жаберных дуг в единую решетку, у предков бесчелюстных позвоночных не создал никаких преадаптаций для развития челюстей, и приспособление к активному хищничеству оказалось для этих животных невозможным, что во многом определило их эволюционную судьбу).
Очевидно, что для наиболее близко родственных филетических линий все названные категории исторических эволюционных запретов и ограничений (генетические, онтогенетические, разные формы морфофизиологических), так же как и возникающие преадаптации, оказываются во многом сходными (поскольку представители близких форм организмов сохраняют гомологичные гены, морфогенетические системы и особенности фенотипа). Неизбежным следствием этого должно быть широкое распространение параллельной эволюции близких видов (многочисленные примеры которой приводились выше).
Итак, хотя эволюция организмов основывается на вероятностном процессе естественном отборе, оперирующем на материале многочисленных ненаправленных мутаций ("случайных" по отношению к происходящим изменениям условий), в связи с наличием разнообразных систем запретов и ограничений проявления случайности в эволюционном процессе заключаются в определенные рамки. Иными словами, филогенез канализируется, т. е. направляется в соответствующие русла, число которых, разумеется, вообще чрезвычайно велико, но для каждой конкретной группы живых существ выбор возможных путей дальнейших эволюционных преобразований ограничен. Следствием этого является в известной степени закономерный характер филогенетических изменений, обнаруживающийся в целом ряде известных законов (или правил) макроэволюции (дифференциация и интеграция, правило неспециализированного предка, закон необратимости эволюции и др.), а также в закономерном повторении в ходе филогенеза самых различных групп организмов некоторых основных тенденций (эволюция по пути морфофизиологического прогресса, параллельная эволюция родственных филетических линий, конвергентная эволюция неродственных групп, длительное совершенствование определенных адаптаций в филогенезе и т. п.).
При всем колоссальном разнообразии форм жизни прошлого и настоящего возникновение каждой из них было причинно обусловлено и в известном смысле закономерно. Можно надеяться, что дальнейшее развитие науки позволит не только объяснить настоящее через анализ прошлого, но также, постигая закономерности эволюционного процесса и анализируя все уровни организации живых систем, в какой-то степени предсказывать их будущее (в смысле оценки эволюционных возможностей конкретных групп организмов при определенных изменениях условий их существования).
СПИСОК ОСНОВНОЙ ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Абель О. Основы палеонтологии. М.-Л., 1926.
Алексеев В. П. Палеоантропология земного шара и формирование человеческих рас. Палеолит. М., 1978.
Аугуста П., Буриан З. По путям развития жизни. Прага, 1959.
Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных 3-е изд. М., 1964.
Беркнер Л., Маршалл Л. Кислород и эволюция. - В кн.; Земля и вселенная. М., 1966, No 4.
Бернал Д. Возникновение жизни. М., 1969.
Борисяк А. А. Из истории палеонтологии (идея эволюции). М.-Л., 1926.
Брукс М. Климаты прошлого. М., 1952.
Варсанофьева В. А. Развитие жизни на Земле. М., 1948.
Вегенер А. Возникновение материков и океанов. М., 1925.
Вологдин А. Г. Земля и жизнь. 2-е изд. М., 1976.
Воробьева Э. И. Морфология и особенности эволюции кистеперых рыб. - Труды Палеонтологического ин-та АН СССР, т. 163. М., 1977.
Геккер Р. Ф. Введение в палеоэкологию. М., 1957. Геохронология СССР в 3-х т. Л., 1973-1974.
Гиляров М. С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М., 1971.
Голенкин М. И. Победители в борьбе за существование. 3-е изд. М., 1959.
Давиташвили Л. Ш. История эволюционной палеонтологии от Дарвина до наших дней. М., 1948.
Джоплин Д. А., Ричардс Д. Р., Джоплин К. А. Определение возраста пород. М., 1976.
Друщиц В. В. Палеонтология беспозвоночных. М., 1974.
Друщиц В. В., Обручева О. П. Палеонтология. М., 1971.
Ефремов И. А. Тафономия и геологическая летопись. - Труды Палеонтологического ин-та АН СССР. М.-Л., 1950, т. 24.
Иванов А. В. Происхождение многоклеточных. Л., 1968.
Иорданский Н. Н. Основы теории эволюции. М., 1979.
Кальвин М. Химическая эволюция. Молекулярная эволюция, ведущая к возникновению живых систем на Земле и на других планетах. М., 1971.
Ковалевский В. О. Собрание научных трудов в 3-х т. М., 1960.
Красилов В. А. Эволюция и биостратиграфия. М., 1977.
Криштофович А. Н. Палеоботаника. 4-е изд. Л., 1957.
Крылов И. Н. На заре жизни. М., 1972.
Крылов И. Н., Васина Р. А. Древнейшие следы жизни на Земле. - В кн.: Итоги науки и техники. Стратиграфия, палеонтология. М., 1975, т. 6.
Кузнецов С. С. Историческая геология. М., 1962.
Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира. М., 1955.
Марков К. К. Палеогеография. М., 1960.
Маслов М. П. Историческая геология с элементами палеонтологии, М., 1968.
Мейен С. В. Из истории растительных династий. М., 1971.
Методика палеонтологических исследований /Под ред. Б. Каммела и Д. Раупа. М., 1973.
Монин А. С. История Земли. Л., 1977.
Немков Г. И., Муратов М. В., Гречишникова И. А. и др. Историческая геология. М., 1974.
Нестурх М. Ф. Происхождение человека. М., 1958.
Новая глобальная тектоника (тектоника плит). М., 1974.
Опарин А. И. Возникновение жизни на Земле. 3-е изд. М., 1957.
Опарин А. И. Возникновение и начальное развитие жизни. М., 1966.
Орлов Ю. А. В мире древних животных (очерки по палеонтологии позвоночных). 2-е изд. М., 1968.
Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР в 15-ти т. /Под ред. Ю. А. Орлова. М., 1958.
Павлова М. В. Причины вымирания животных в прошедшие геологические эпохи. М., 1924.
Палеонтология беспозвоночных /Под ред. В; В. Друщица, Г. Г. Астровой, Р. Л. Мерклина и В. Н. Шиманского. М., 1962.
Рауп Д., Стэнли С. Основы палеонтологии. М., 1974.
Рогинский Я. Я. Проблемы антропогенеза. 2-е изд. М., 1977.
Рогинский Я. Я., Левин М. Г. Основы антропологии. М., 1955.
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. М., 1939.
Руттен М. Происхождение жизни. М., 1973.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.- Л., 1939.
Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. 3-е изд. М., 1967.
Симпсон Д. Г. Темпы и формы эволюции. М., 1948.
Соколов Б. С. Органический мир Земли на пути к фанерозойской дифференциации. М., 1975.
Страхов Н. М. Основы исторической геологии в 2-х ч. М., 1948.
