фотосинтезирующих органелл у разных групп автотрофных организмов.
Линн Маргулис была убеждена, что отношения симбиотических организмов сравнительно равноправные, и что именно принцип справедливого сотрудничества и кооперации является доминирующим в биологии, а не отношения типа «хищник-жертва» или «паразит-хозяин». Совсем не удивительно, что в итоге она обобщила подобные взгляды на всю био- и геосферу Земли, представив ее в совместной с Джеймсом Лавлоком теории Геи-Земли как по-настоящему единый саморегулирующийся суперорганизм, движимый первично внутренней энергией планеты, а не просто как совокупность частично взаимосвязанных существ, зависимых от Солнца. Теория утверждает, например, что эволюция горных пород, эволюция жизни и изменения климата не являются отдельными процессами и чрезвычайно тесно связаны, а «связующим раствором» этой (э)коэволюции являются микроорганизмы.
Надо сказать, что, несмотря на явную неоднозначность этой теории, особенно по взглядам 1970-х годов (если не брать в расчет хиппи и битников типа Алена Гинзберга (БОН: глава XIII), вобщем-то не чуждых хотя бы ботанике), некоторые из ее частных практических предсказаний впоследствии парадоксальным образом подтвердились: например, «серное предсказание» о выводе серы из океана преимущественно в атмосферу микробиологическим путем в виде диметилсульфида, в пику преобладавшим в то время представлениям о чисто химическом возврате серы из океана в почву в форме сероводорода. Любопытно, что сама теория возникла из поставленной NASA перед Джеймсом Лавлоком задачи определить вероятность наличия жизни на других планетах на основе анализа набора соединений, который необходимо заранее задать. Лавлок в качестве альтернативы предложил использовать энтропийный анализ, исходя из представлений, что в «неживом» мире энтропия нарастает, а наличие жизни энтропию тормозит (УПС: главаV). NASA в начале 1960-х годов было абсолютно практической организацией, и показавшийся неконкретным энтропийный подход Лавлока к конкретной задаче был отвергнут. Но, по большому счету, несомненно, что как раз этот вопрос, то есть взаимоотношение жизни и энтропии, должен быть основным вопросом биологии и медицины, и ответ на большинство частных вопросов в этих науках должно, в конце концов, как по управленческому правилу 5 Why, сводить именно к нему, в том числе и для вопросов, рассматриваемых в пределах данной книги. Однако задуманная логика данного повествования заставляет сначала вернуться к чуть более подробному изложению современного представления о рождении полноценной эукариотической клетки.
Во всем виноват кислород
Как упоминалось, важнейшим для нас событием, произошедшим в «сумрачные» миллиарды лет ранней эволюции, явилось возникновение у целого ряда бактерий фотосинтеза, то есть способности практически напрямую преобразовывать энергию солнечного света в энергию химических связей. Трудно сказать, насколько эти возникновения были в самом деле независимыми в условиях интенсивного горизонтального переноса генов.
Само по себе возникновение фотосинтеза является прекрасным примером появления квантового биохимического механизма, основанного на распределении вероятности со своеобразным «энергетическим кредитом» из будущего.
Но более существенным для основного сюжета данной книги оказывается вызванное им изменение энергетического баланса Земли: до этого биологические системы «питались» энергией собственных геофизических процессов Земли, энергия Солнца в крайне незначительной степени поглощалась геологическими структурами, поддерживала температурный баланс планеты, но в несопоставимом преимуществе рассеивалась. С возникновением фотосинтеза уже чуть более заметная часть солнечной энергии становится вовлеченной в дела Земли, фиксируясь в энергии химических связей органических молекул, притормаживая тем самым неумолимый рост энтропии. Первые системы фотосинтеза использовали в качестве донора электронов не воду, а другие восстановители: водород, сероводород, простые органические молекулы. В какой-то момент часть использующих сероводород фототрофных бактерий, отложив вокруг себя тонны чистой серы, «поняла», что дышать по-старому уже никак, и смогла переключиться на воду в качестве источника электронов: вода, как донор электронов, вещество менее удобное, зато нет проблем с утилизацией отходов – кислород как газ быстро рассеивается, не доставляя поначалу никому никаких хлопот. Невероятная эволюционная успешность данного биохимического механизма привела спустя «всего» несколько десятков миллионов лет к радикальному изменению атмосферы Земли: преобладание углекислого газа с крайне незначительным содержанием кислорода сменилось взрывным нарастанием доли молекулярного кислорода О2 и соответствующим снижением доли углекислого газа.
Но молекулярный кислород, в отличие от углекислого газа, гораздо более химически активное соединение, легко забирающее на себя электроны и устойчиво изменяющее окислительно-восстановительный потенциал среды, основу, как показывалось ранее, энергетики большинства живых клеток. Неудивительно, что для преобладающей части и без того немногочисленных организмов того времени (а все они были, разумеется, микроорганизмами), он оказался смертельным. Некоторые ученые, в том числе Линн Маргулис, описывали произошедшее как «кислородный холокост», что вряд ли справедливо. В любом случае часть нефототрофных бактерий сравнительно быстро (опять же, скорее всего, за несколько десятков миллионов лет) смогла преобразовать свой главный энергетический двигатель – протонную помпу, сопряженную с электронтранспортной цепью (ЭТЦ) – под новый конечный акцептор электронов: атмосферный кислород, теперь постоянно «вытягивающий» поток электронов на себя. До этого ЭТЦ у большинства организмов замыкались на более сговорчивых приемщиков электронов – углекислый газ, нитраты, нитриты, сульфаты, железо Fe3+и ряд других соединений. В этих реакциях могут образовываться как химически инертные (молекулярный азот), но чаще сравнительно более активные вещества, например уксусная кислота, веселящий газ, сероводород, железо Fe2+. Кислород же, замкнув на себя электроны и дополнительные протоны, уходит в универсальную безопасную молекулу воды. Побочным эффектом данного механизма оказывается необходимость его тонкой настройки, так как любая задержка или разобщение ЭТЦ даже на краткий миг приводит к образованию активных форм кислорода (АФК) с одним неспаренным электроном – химически очень реакционноспособных молекул, свободных радикалов, способных запускать цепные реакции разрушения органических молекул, например перекисного окисления липидов. Соответственно, возникновение и совершенствование данного механизма должно было бы сопровождаться созданием форм как «тушения» свободнорадикальных пожаров, так и вовлечения их в систему регулирования клеточной жизнедеятельности (УПС: глава II). Так возникла одна из самых, а, может быть, и самая результативная биологическая энергетическая машинерия, представленная несколькими десятками белков-ферментов, кодирующих их генов, белков-регуляторов активности как самих ферментов, так и, даже в первую очередь работы их генов. Очевидно, впервые подобные антиоксидантные механизмы должны были возникнуть у самих кислородпродуцирующих фототрофов или их соседей. На этой основе появлялись сложные, многослойные и, вполне возможно, просто огромные сообщества микроорганизмов наподобие цианобактериальных матов, по кругу использующих воду как донора в процессе фотосинтеза и продукт в процессе дыхания, и, соответственно, кислород как акцептор электронов в процессе дыхания и продукт в процессе фотосинтеза, и питающихся по существу энергией Солнца и углекислым газом атмосферы. Внешне они могли напоминать медузообразное аморфное образование, хорошо известное в России как «чайный гриб» или, за ее пределами, как «комбуча», тоже являющееся устойчивым симбиозом нескольких микроорганизмов.
Крепостные или разбойники?
Совсем не факт, что непосредственные относительно свободно жившие предки митохондрий –
