Читаем без скачивания Парадоксы эволюции. Как наличие ресурсов и отсутствие внешних угроз приводит к самоуничтожению вида и что мы можем с этим сделать - Алексей Аркадьевич Макарушин
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Рис. 22. Гипотетические механики симбиоза, которые могли привести к возникновению эукариот (по Zachar I. and Boza G., 2020). Бактерии и археи изображены в виде округлых образований, ограниченных клеточной стенкой. Цвет клеточной стенки показывает основной тип симбиотического взаимодействия с партнерами: черный для хищнического или паразитарного (эксплуатирующего), белый – для взаимовыгодного, серый – для односторонне выгодного или нейтрального
Рис. 23. Гипотетические модели биохимических основ симбиоза, который мог привести к возникновению эукариот (по López-García P. and Moreira D., 2020). Черная заливка – альфа-протеобактерии, серая заливка – дельта-протеобактерии, без заливки – археи
Начальным условием симбиотических отношений, приведших к возникновению эукариот, предполагаются различные типы взаимодействий в плотной многовидовой среде (рис. 23). Варианты симбиоза А и В – Клетка-хозяин поглощает своих сожителей. Если поглощенный симбионт сможет поддерживать свою популяцию внутри хозяина, сопротивляясь перевариванию, возникает шанс для кэволюции и симбиоза. А – Неспецифичное исходное взаимодействие, поддерживается многовидовой симбиоз. Агрессивное отношение хозяина к эндосимбиотам со временем может ослабевать, эндосимбионты смогут выходить из фагосом хозяина. Вариант В – Возникает специфическое сожительство только двух форм, например в виде биопленок. Вариант C – Паразитом выступает эндосимбионт, агрессивно проникающий в хозяина (основной вариант, рассматриваемый в тексте). Со временем острота отношений «паразит-хозяин» может снижаться и перерастать во взаимовыгодный симбиоз. Варианты D и E – Взаимовыгодные, синтрофные изначальные взаимоотношения внутри сообщества. Эндосимбиоз может ситуативно заменяться экзосимбиозом. D – Парный специфический симбиоз двух видов. Е – Многовидовой эндосимбиоз возникает как продолжение неспецифических взаимоотношений внутри сообщества.
В части биохимических взаимоотношений на сегодняшний день можно выделить 7 основных гипотез.
• Водородная гипотеза (1998, Билл Мартин и Миклош Мюллер) – тесное сожительство археи и альфа-протеобактерии, сбраживающей органику и выделяющую углекислый газ и водород, используемые археей для синтеза метана.
• Обновленная водородная гипотеза (2016, Билл Мартин с коллегами) – уточнение, что архея относилась к группе локиархей и скорее всего превращала углекислый газ и водород в органические молекулы по биохимическому пути Вуда-Льюнгдаля.
• Гипотеза обратного потока (2019, Аня Спанг с коллегами) – предположено, что древняя локиархея была не автотрофом, использующим углекислый газ и водород, а гетеротрофом, разлагающим органику и, таким образом, не акцептором, а донором водорода для предков митохондрий.
• НМ-синтрофия (гипотеза метаново-серной синтрофии, 1998, Пурификасьон Лопес-Гарсия и Дэвид Морейра) – археи образуют метан из углекислого газа и водорода, который поступает от разлагающих органику дельта-протеобактерий. Альфа-протеобактерии с помощью кислорода окисляют метан обратно до углекислого газа.
• S-синтрофия (гипотеза серной синтрофии, 2003, Деннис Серси) – альфа-протеобактерии с помощью кислорода окисляют сероводород до молекулярной серы, которую археи обратно восстанавливают до сероводорода.
• HS-синтрофия (гипотеза водородно-серной синтрофии, 2020, Пурификасьон Лопес-Гарсия и Дэвид Морейра) – альфа-протеобактерии с помощью кислорода окисляют сероводород до молекулярной серы или сульфатов. Дельта-бактерии с помощью водорода, поступающего от разлагающих органику архей восстанавливают обратно сульфаты в сероводород.
• Гипотеза 3-х Е (Entangled-Engulfed-Endogenized, 2019, Хироюки Имачи с коллегами) – в кратком изложении она вытекает из древнего сожительства сложных микробиологических сообществ, роль участников которого существенно менялась по мере увеличения концентрации кислорода в окружающей среде. Финалистами коливинга стали асгардархея – «ядро» симбиоза в прямом и переносном смысле, сначала запутавшая (entangled) в себе сожителей, а затем окружившая (engulfed) и поглотившая (endogenized) их. Асгардархея сбраживала органику, давая водород сульфатредуцирующим дельта-протеобактериям, альфа-протеобактерия «сжигала» остатки органики избытком кислорода из окружающей среды. HM, HS и 3Е гипотезы удовлетворительно объясняют бактериальное происхождение всех внутренних мембран эукариот.
Эволюция цитоскелета
Как указывалось выше, у асгардархей обнаружены цитоскелетные структуры на основе тубулина, что принципиально сближает асгардархей с полноценными эукариотами. Маловероятно, что цитоскелет предполагаемых архейных предшественников эукариот мог обеспечивать полноценный активный фагоцитоз эндосимбионтов; их инкорпорирование происходило скорее всего в виде активной паразитической агрессии, например, поверхностными экзосимбионтами в случае обеднения экосистемы питательными веществами. Тубулиновые структуры однако могли выстраивать последнюю линию защиты вокруг «святая святых» каждой клетки – ее наследственного материала или путем физического уплотнения среды вокруг собственной ДНК или/и конструирования «отгораживающих» впячиваний наружной мембраны по типу спорообразования у грамположительных бацилл. Нельзя полностью исключать и вовлечение генетического материала подобных грамположительных бактерий в механизмы физического обособления генетического материала архейных предков.
Обеспечение «механической» устойчивости подобных конструкций очевидным образом предполагает их плотную связь с наиболее прочной конструкцией в архейной клетке – наружной оболочкой по типу закрепления всех узлов автомобиля к наиболее прочной конструкции – несущей раме или корпусу. Интересным выглядит вопрос, связана ли каким-либо образом утрата клеточной стенки у архейного предшественника эукариот с возникновением и развитием цитоскелета? Очевидно, что эти две структуры решают противоположно направленные задачи: клеточная стенка цементирует, но упрощает форму клетки, цитоскелет же обеспечивает эластичность и разнообразие форм. Однако, например, современные термофильные археи рода Thermoplasma, жители кислых горячих источников, не имеющие клеточной стенки (но имеющие уникальные липогликаны в составе мембран), не имеют и подобий тубулина. Любопытно, что значительная часть уже сформированных эукариот впоследствии снова вернулась к системе пассивной защиты, вновь обретя совершенно новые и отличные друг от друга клеточные стенки (см. ниже), но практически лишив себя тем самым системы активной защиты, представленной, к примеру, фагоцитами.
В «голодное время» ДНК (хромосома) археи могла быть наиболее «привлекательным» объектом для эндопаразитов исключительно в силу свой питательной ценности. Но в чуть более спокойные времена для паразитов могла оказаться более выгодной генетическая эксплуатация архейной машинерии репликации, транскрипции и трансляции. Исходя из обеих резонов консолидация паразитов вокруг ядра выглядит вполне обоснованной. Однако последняя линия защиты вокруг архейной ДНК – своего рода эволюционный «Сталинград» асгардархей – предотвращала полную деградацию наследственного материала. Так как путь эндопаразитов от наружной оболочки археи до границ обособления ее наследственного материала проходил в усложнившихся условиях формирующегося цитоскелета и, возможно, эндоплазматического
