Метафаза II. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Нити веретена деления соединены с центромерами. Веретено деления в мейозе II перпендикулярно веретену первого деления.
Анафаза II. Центромеры делятся. К полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды, которые теперь становятся хромосомами. У каждого полюса образуется гаплоидный набор хромосом, где каждая хромосома состоит теперь из одной молекулы ДНК.
Телофаза II. Хромосомы деспирализуются, становятся плохо различимыми. Нити веретена деления исчезают. Формируется ядерная мембрана. Далее происходит цитокинез, как и в митозе. Образуются 4 гаплоидных ядра или 4 гаплоидные клетки. Число хромосом и ДНК в каждой клетке равно соответственно n и c.
Биологический смысл мейоза заключается в образовании гаплоидных клеток, которые в результате полового размножения сливаются, и вновь восстанавливается диплоидный набор. Этот процесс обеспечивает постоянный набор хромосом у вновь образующихся организмов.
Поведение хромосом в мейозе
Мейоз обеспечивает появление разнообразных по качеству генетической информации гамет. Это связано с особым поведением хромосом в мейозе (рис. 11).
Рис. 11. Поведение хромосом в мейозе: А — распределение гомологичных хромосом; Б — независимое распределение негомологичных хромосом; В — кроссинговер и нарушение сцепления генов
В мейозе гомологичные хромосомы всегда попадают в разные гаметы. Так как гомологичные хромосомы могут нести разные по качеству признаки, следовательно, гаметы не идентичны по генному набору.
Негомологичные хромосомы расходятся в гаметы произвольно, независимо друг от друга. Это связано со случайным расположением бивалентов в мейозе I и их независимым расхождением в анафазе I. Следовательно, отцовские и материнские хромосомы распределяются в гаметах случайным образом. Этот процесс называется независимым распределением, что увеличивает число типов гамет и является основой для генетического разнообразия организмов.
Число типов гамет у диплоидных организмов можно определить по формуле:
N=2n,
где N — число типов гамет, n — число пар хромосом организма.
Например, у дрозофилы кариотип равен 8, число пар хромосом — 4.
N= 24 = 16
У человека кариотип составляет 46 хромосом, т. е. 23 пары.
N= 223 = 8 388 608
Конъюгация и кроссинговер способствуют рекомбинации генов, изменяется сочетание генов в хромосоме, что увеличивает разнообразие гамет и сочетание признаков в организме.
Мейоз в жизненном цикле организмов
Мейоз в жизненном цикле организма от одного полового размножения до другого происходит один раз. У многоклеточных животных и высших растений диплоидная фаза длительная и сложная. Она соответствует взрослому организму. Фаза гаплоидных клеток непродолжительна и проста. Это чаще всего половые клетки или группа клеток, в которых они образуются. Однако у некоторых организмов гаплоидная фаза соответствует взрослому состоянию, а диплоидной является лишь оплодотворенная яйцеклетка — зигота (рис. 12).
Рис. 12. Схема жизненных циклов организмов: А — жизненный цикл низших растений водорослей, грибов; мейоз происходит сразу после образования зиготы, взрослое поколение гаплоидное; Б — жизненный цикл животных; В — жизненный цикл высших растений, чередование гаплоидного и диплоидного поколения
У животных мейоз происходит при образовании гамет. Гаплоидными являются только гаметы. После оплодотворения диплоидный набор хромосом восстанавливается, поэтому зигота и взрослый организм диплоидные.
У высших растений мейоз происходит при образовании спор, из которых потом развивается гаплоидный организм — гаметофит. Он может представлять собой взрослый организм (у мхов) или только несколько клеток на основном растении — спорофите. В обоих случаях на нем в процессе митоза образуются гаметы, а после оплодотворении — диплоидная зигота. Она дает начало спорофиту.
У некоторых низших растений, одноклеточных животных, грибов мейоз происходит сразу же после образования зиготы. Взрослый организм существует только в гаплоидной форме.
Вопросы для самоконтроля
1. Какой тип деления клетки лежит в основе полового размножения?
2. Какие клетки образуются в результате мейотического деления?
3. Охарактеризуйте фазы мейоза.
4. Объясните биологический смысл мейоза.
5. Почему редукционное деление имеет место только при половом размножении?
6. В чем основное отличие мейоза от митоза? Сравните деление мейоза I, мейоза II и митоза. В чем их сходство и отличие?
7. Как распределяются гомологичные и негомологичные хромосомы в мейозе?
8. Объясните, почему при мейозе происходит образование значительного числа типов гамет.
9. Определите, сколько и какие типы гамет образуются из клетки с набором хромосом AaBbCc.
10. Как циклы развития организмов связаны с мейозом?
6. Гаметогенез у животных
Гаметогенез — это процесс образования половых клеток. Многоклеточные животные имеют диплоидный набор хромосом (2n). В процессе гаметогенеза, в основе которого лежит мейоз, образующиеся гаметы имеют гаплоидный набор хромосом (n).
Половые клетки развиваются в половых железах или специализированных клетках — в семенниках у самцов и в яичниках у самок. Эти клетки закладываются еще на ранних стадиях эмбрионального развития.
Гаметогенез протекает последовательно, в три стадии и заканчивается созреванием гамет (рис. 13).
Рис. 13. Гаметогенез у животных. А — сперматогенез — образование мужских половых клеток: 1 — сперматогонии; 2 — сперматоцит 1-го порядка; 3 — сперматоциты 2-го порядка; 4 — сперматиды; 5 — сперматозоиды; Б — овогенез — образование женских половых клеток: 1 — овогонии; 2 — овоцит 1-го порядка; 3 — овоцит 2-го порядка, 4 — полярные тельца; 5 — яйцеклетка
Стадия размножения. Исходные первичные половые клетки с диплоидным набором хромосом формируются в половых органах. В этот период клетки делятся — происходит митоз, что приводит к увеличению их количества. Клетки имеют диплоидный набор хромосом.
Стадия роста. Образовавшиеся клетки растут, активно синтезируют и запасают питательные вещества. Этот период соответствует интерфазе перед мейотическим делением.
Стадия созревания. На этой стадии происходит мейоз, в результате которого окончательно формируются и созревают гаметы с гаплоидным набором хромосом.
Образование мужских половых клеток
Сперматогенез — это процесс образования мужских половых клеток — сперматозоидов (рис. 13, А).
В период размножения из клеток сперматогенной ткани в результате митоза образуются многочисленные клетки — сперматогонии с диплоидным набором хромосом. Закладка первичных клеток сперматогониев происходит еще в эмбриональном развитии, т. е. до рождения организма, а интенсивное деление — только после достижения половой зрелости.
В период роста сперматогонии незначительно увеличиваются в размерах, и из каждой клетки развивается сперматоцит 1-го порядка, готовый к делению.
На стадии созревания в результате первого деления мейоза образуются две клетки — сперматоциты 2-го порядка, а после второго деления развиваются четыре одинаковые по величине клетки — сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Все четыре клетки претерпевают сложную клеточную дифференцировку и превращаются в четыре сперматозоида.
Таким образом, из каждой первичной мужской половой клетки образуются четыре гаметы. Гормон, обеспечивающий сперматогенез у млекопитающих, называется тестостероном.
Образование женских половых клеток
Овогенез — это процесс образования женских половых клеток — яйцеклеток (рис. 13, Б).
В овогенной ткани яичников на стадии размножения первичные половые клетки — овогонии с диплоидным набором хромосом несколько раз делятся митозом. За счет этого происходит рост овогенной ткани. Далее каждая овогония превращается в овоцит 1-го порядка, который на следующей стадии начинает усиленно расти, накапливая питательные вещества в виде зерен желтка.
Процесс роста овоцита происходит значительно дольше, чем сперматоцита.
После роста происходит созревание овоцита 1-го порядка. Клетка приступает к мейозу, но процесс деления затягивается надолго. Например, у млекопитающих деление начинается в эмбриональном состоянии, но приостанавливается на профазе I до периода полового созревания самки, т. е. на несколько недель, месяцев или лет, в зависимости от вида организма. Позже под влиянием половых гормонов мейоз продолжается дальше.
