Дифференцировка клеток является основой для формирования тканей и органов. Вещества или группа клеток, стимулирующих развитие органов и тканей зародыша, называются индукторами или организаторами, а явление стимуляции — эмбриональной индукцией.
Так, организаторами, направляющими развитие нервной трубки, являются клетки мезодермы и хорды. Они выделяют специальные вещества, которые действуют на эктодерму и стимулируют развитие нервной трубки. Если часть эктодермы на стадии ранней гаструлы пересадить с верхней спинной части вниз на брюшную сторону, то из нее разовьется кожа живота. Если же, наоборот, пересадить нижнюю часть эктодермы на верхнюю сторону, то из нее разовьется нервная пластинка. Эксперименты по пересадке различных частей зародыша позволили определить роль каждой части в эмбриональной индукции.
Установлено, что в развитии зародыша имеются критические периоды, когда может произойти нарушение нормального развития. Такими периодами являются, например, середина дробления, начало гаструляции, формирование осевых органов. В это время зародыш особенно чувствителен к недостатку кислорода, температурным перепадам, механическому воздействию. Критические периоды совпадают с дифференцировкой тканей и органов. Чем лучше защищено яйцо, тем менее оно подвержено внешним воздействиям. Например, гибель икринок рыб в несколько раз выше, чем зародышей в яйцах птицы. У млекопитающих развитие эмбриона происходит в теле матери, поэтому вероятность гибели зародышей значительно меньше.
На внутриутробное развитие плода оказывают влияние условия жизни матери. Неблагоприятному воздействию могут подвергнуться первичные овоциты еще до наступления беременности. Известно, что овоциты 1-го порядка закладываются в эмбриональном развитии и далее периодически созревают в течение всего детородного периода женщины. Но чем старше женщина, тем старее и овоциты, а значит, они более подвержены изменению под действием различных факторов, вероятность возникновения какой-либо аномалии в них повышена. Статистика свидетельствует, что чем старше женщина, тем выше вероятность рождения ребенка с аномалиями. Отрицательное воздействие на развитие эмбриона оказывают также различные заболевания вирусного характера, применение некоторых медикаментов (антибиотики, гормональные препараты), наркотические вещества, алкоголь. Мощным фактором, вызывающим аномалии развития эмбриона, являются рентгеновские лучи и другие ионизирующие излучения.
Вопросы для самоконтроля
1. Сравните разные типы дробления яйца, представленные на рисунке 16. Объясните отличия в дроблении у разных организмов.
2. Как называются клетки, образующиеся в результате дробления?
3. В чем отличие дробления от обычного деления?
4. Назовите основные стадии развития зародыша.
5. На какой стадии происходит дифференцировка клеток?
6. У рыб, амфибий, рептилий, птиц очень крупные яйцеклетки. У млекопитающих они значительно меньше. С чем это связано?
9. Индивидуальное развитие организмов
Этапы развития организма
Онтогенез — это процесс индивидуального развития организма, в результате которого реализуется его наследственная информация. Развитие организма начинается с оплодотворения и продолжается до его смерти. За этот период он проходит все стадии: образуется в результате оплодотворения, рождается, растет, развивается, размножается, стареет и умирает. Длительность жизни зависит от индивидуальных наследственных особенностей вида и не зависит от уровня его организации.
Онтогенез делится на два периода — эмбриональный и постэмбриональный. Эмбриональный период начинается с момента оплодотворения и продолжается до рождения организма. Постэмбриональное развитие начинается сразу после рождения, когда организм способен существовать самостоятельно.
Типы постэмбрионального развития
Постэмбриональное развитие бывает двух типов — прямое и непрямое (рис. 18).
Рис. 18. Виды постэмбрионального развития: А — прямое развитие у саранчовых; Б — развитие с метаморфозом у бабочки; В — метаморфоз у земноводных
Прямое развитие идет без так называемых превращений, когда появившийся на свет организм имеет сходство со взрослой особью и отличается только размерами, недоразвитием ряда органов и пропорций тела. Такое развитие имеет место у птиц, млекопитающих, некоторых насекомых, ракообразных.
Непрямое развитие протекает с метаморфозом, т. е. с превращением во взрослую особь. В этом случае родившийся организм — личинка не похожа на взрослую особь. Личинка приспособлена к активному питанию, передвижению, росту и развитию, но не способна к размножению (за редким исключением).
Например, у лягушки личиночная стадия — головастик по выходе из яйца напоминает малька рыбы.
У него отсутствуют конечности, вместо легких — жабры, имеется хвост, при помощи которого он активно плавает в воде. Спустя некоторое время у головастика формируются конечности, развиваются легкие, зарастают жаберные щели и исчезает хвост. Через два месяца после выхода из яйца головастик превращается во взрослую лягушку.
У некоторых отрядов насекомых развитие также протекает с превращением. Например, бабочки проходят целый ряд стадий развития. Из яйца появляется гусеница, которая по внешнему виду похожа на кольчатого червя. Она много ест и быстро растет. Затем гусеница превращается в куколку — неподвижную форму, которая находится в коконе, не питается, а только развивается во взрослое насекомое. Через некоторое время из куколки выходит бабочка. Способы питания у личинки и взрослого насекомого отличаются. Гусеница питается листьями и имеет грызущий ротовой аппарат, а у бабочки лижущий ротовой аппарат, и она питается нектаром. Иногда у некоторых видов взрослая форма вообще не питается и сразу приступает к размножению (тутовый шелкопряд).
Превращение личинки во взрослую особь связано с синтезом специальных гормонов. Например, для превращения головастика в лягушку необходим гормон щитовидной железы.
Биологический смысл метаморфоза заключается в том, что личинки и взрослые особи питаются разной пищей, адаптированы к разным условиям, что устраняет конкуренцию между ними.
У некоторых организмов личиночный период может затягиваться на всю жизнь, и на этой стадии организм может приступить к размножению. Например, личинка земноводного амбистомы — аксолотль при недостатке гормона щитовидной железы не превращается во взрослую особь, но способна размножаться на этой стадии. При добавлении в воду гормона развитие идет до конца, и аксолотль превращается в амбистому.
Рост. Характерной чертой онтогенеза является рост организма, т. е. увеличение его размеров и массы. По характеру роста всех животных можно разделить на две группы — с определенным и неопределенным ростом. При неопределенном росте размеры тела организма увеличиваются в течение всей его жизни. Это наблюдается, например, у моллюсков, земноводных, рыб, рептилий. Организмы с определенным ростом прекращают увеличение размеров тела на определенном этапе развития. Это насекомые, птицы, млекопитающие. Темпы роста меняются в течение всего периода и находятся под контролем гормонов. Например, у млекопитающих и человека рост регулируется гормоном гипофиза — соматотропным гормоном. Он активно вырабатывается в детском возрасте, а в период полового созревания количество гормона уменьшается и постепенно прекращается его выработка.
После интенсивного периода роста организм вступает в стадию зрелости, для которой характерно также изменение физиологических процессов в организме. Этот период связан с деторождением.
Старение и смерть
Процесс индивидуального развития организма заканчивается старением и смертью. Старение — это общебиологическая закономерность, свойственная всем живым организмам. В процессе старения изменяются все системы органов, нарушаются их структура и функции.
Существует несколько теорий старения. Одна из первых теорий была предложена И. И. Мечниковым, согласно которой старение связано с усилением процессов интоксикации, самоотравления организма в результате накопления продуктов обмена веществ (в частности, азотистого обмена). Ядовитые продукты жизнедеятельности организма поражают клетки печени, мозга, которые перестают нормально функционировать. Он рассматривал процесс старения с позиций фагоцитоза, считая, что деятельность гнилостных бактерий ведет к накоплению ядов в организме.
По другой теории старение — это результат затухания процесса самообновления белков, ухудшения процессов обмена веществ в цитоплазме.
