в Калифорнийском технологическом институте позже проводились и с другими сенсорными входами, причем не только на кошках, но и на других животных. Например, кошек с перерезанным мозолистым телом тренировали в задачах на осязательное различение — они должны были нажимать на один из двух рычагов — с гладкой и с шероховатой поверхностью. Результаты вполне согласовывались с полученными для зрительного различения: не было никакого переноса навыка с левой лапы на правую; у одного и того же животного на двух сто-ронах легко вырабатывались различные или даже противоречащие друг другу реакции. Такие опыты проводились также на обезьянах и дали те же результаты.
Эти результаты значительно приближают нас к решению вопроса о месте хранения следов, связанных с навыками различения. След памяти, соответствующий освоенной задаче зрительного или осязательного различения, должен храниться в той же половине мозга, которая получает первичные сенсорные данные, используемые при первоначальной выработке навыка. Когда навык уже сформировался, сравнение входных сенсорных раздражителей со следами памяти осуществляется при помощи механизмов од-ной лишь этой стороны. Когда же входные сенсорные сигналы начинают поступать в другую половину мозга, они сравниваются уже с теми следами, которые образовались на этой другой стороне в результате, быть может, совершенно иного опыта, приобретенного в период обучения.
Кажется также почти несомненным, что следы памяти, связанные с выработкой различения, находятся в коре, а не в стволе мозга. Веским доводом в пользу этого служит полное прекращение переноса приобретенного опыта после перерезки мозолистого тела. При неповрежденном мозолистом теле следы, образовавшиеся и хранящиеся в одном полушарии, могут быть использованы для сравнения с сенсорными входными сигналами другой стороны мозга. После перерезки мозолистого тела механизмы сравнения следов с раздражителями, действующие в обоих полушариях, разобщены. Но мозолистое тело является системой межкортикальной связи. Наблюдаемые результаты можно понять только в том случае, если мы предположим, что либо некоторые волокна мозолистого тела воспроизводят на другой стороне коры своего рода копию следа памяти, хранящегося на одной стороне, либо след откладывается только в одном полушарии, но сенсорные нейроны другого полушария имеют (для целей сравнения) доступ к этому следу через мозолистое тело. При любом из этих предположений следы памяти скорее всего должны храниться в коре.
Чтобы решить этот вопрос, был поставлен эксперимент иного типа, который показал, что благодаря связи между полушариями через мозолистое тело действительно происходит дублирование следов памяти в обеих половинах коры, а не просто сравнение сенсорных данных, поступающих в одно полушарие, со следами, хранящимися в другом. Ибо если подопытное животное с рассеченной хиазмой, но нетронутым мозолистым телом обучить зрительному различению с помощью одного глаза, а затем перерезать мозолистое тело, то животное сможет выполнять освоенную задачу и при использовании «необученною» глаза. По-видимому, еще до разрыва связи между полушариями происходит копирование первоначального следа памяти.
Ян Буреш из Института физиологии Чехословацкой академии наук в Праге, пользуясь совершенно иным методом, получил дополнительные данные о роли мозолистого тела в дублировании следов памяти. Буреш разработал метод, который он называет обратимой декортикацией. Если -смочить обнаженный мозг раствором хлористого калия, возникает явление, называемое распространяющейся депрессией, которое ведет к временной неработоспособности окружающей коры. Этим способом Бурешу удалось инактивировать целое полушарие и несколько часов поддерживать его в «усыпленном» состоянии, в то время как другое полушарие продолжало свою нормальную деятельность. В экспериментах с крысами у животных вырабатывали простые навыки в тот период, когда одно полушарие было инактивировано раствором хлористого калия. На следующий день инактивировали другое полушарие и пытались заставить животное выполнить усвоенную ранее задачу. Буреш установил, что при этом обучение нужно начинать сначала; не происходило никакого переноса следов памяти из полушария, в котором они первоначально образовались, в другую половину мозга. Аналогия с результатами Сперри очевидна. Однако опыты Буре-ша добавили кое-что новое: оказывается, перенос следов памяти между нормально функционирующими, соединенными друг с другом полушариями не может совершаться в период бездействия, после того как навык закрепился в одном полушарии и до того, как экспериментатор начинает проверять наличие его в другой половине мозга. По-видимому, перенос происходит во время самого обучения. Буреш подтвердил этот вывод, заставив животное несколько раз повторить усвоенную реакцию в период, когда полушария были в нормальном состоянии. Позже, когда первоначально «обученное» полушарие было инактивировано, оказалось, что теперь уже и другое полушарие частично «обучено», вероятно, благодаря пере-носу навыка во время предшествовавшего сеанса «повторения».
Эти опыты Сперри и Буреша не только позволили установить корковую локализацию следов памяти, связанных с сенсорным различением, но в некоторых случаях дали указание относительно того, в какой именно части коры хранятся эти следы. Например, одна из кошек с «раздвоенным» мозгом была обучена задаче осязательного различения с нажатием педали левой передней лапой; затем у нее удалили всю передюю часть коры соответствующего (правого) полушария до соматических сенсорной и двигатель-ной областей. Оказалось, что изолированный остаток коры все епи способен обеспечить отличное выполнение заученной реакции и достаточен для того, чтобы животное могло усваивать новые навыки осязательного различения с помощью той же левой лапы. Для полной уверенности в том, что поведение кошки не контролируется какими-то непредусмотренными перекрестными связями с другим полушарием, были удалены также сенсо-моторные области на другой стороне. Таким образом, у кошки остались: передняя область правого полушария для управления движениями левой лапы, связанными с осязательным различением, и задняя область левого полушария—-для контроля зрительных и интеллектуальных процессов. Память и способность к обучению задачам осязательного выбора с помощью левой передней лапы оказалась животных ненарушенной. Сперри заключил, что ему удалось ограничить возможную локализацию следов памяти для этих навыков сенсо-моторной корой соответствующего полушария.
Буреш, несколько видоизменив свой метод обратимой декортикации, получил также данные о местонахождении следов памяти у крыс. Он обнаружил, что небольшой участок коры можно предохранять от инактивирующего действия хлористого калия, нанося в этом месте раствор хлористого магния надлежащей концетрации. Таким способом Бурешу удалось сохранить в инактивированном полушарии островок активной мозговой ткани Это позволило ему провести следующий эксперимент: у крысы полностью инактивировали одно полушарие и после этого обучали ее какому-либо новому навыку, который она должна была, по-видимому, усвоить с помощью коры активного полушария; выждав примерно около суток, пока животное оправится от последствий первого этапа, инактивировали все «обученное» полушарие, за исключением какого-то избранного участка, защищенного раствором хлористого магния, и испытывали способность животного к воспроизведению усвоенных ранее реакций.
И на этот раз результаты Буреша согласовались с выводами калифорнийской группы исследователей. Если усвоенный крысой навык заключался в каких-либо действиях, совершаемых правой передней конечностью, то при защите сенсо-моторной коры левого полушария у животного сохранялась не только физическая
