способность производить требуемые тонкие манипуляции, но и реактивность соответствующего следа памяти, так как крыса при этих условиях была вполне способна совершать усвоенную ранее процедуру. Если же приобретенный крысой навык требовал зрительного различения форм, то защита сенсо-моторной коры была неэффективна, тогда как при защите первичной и ассоциативной зрительных областей животное сохраняло способность к усвоенной реакции.
Из всего этого вырисовывается картина, привлекательная своей простотой и стройностью. Когда животному для усвоения какой-нибудь новой формы поведения, слишком сложной для одного лишь ствола мозга, приходится использовать кору, способную выполнять более сложные и тонкие функции, на кору возлагается также и хранение следов памяти, необходимых для выработки нового навыка сенсорного различения; и кора отводит для этой цели нейронный материал в той же области мозга, которая используется в процессах сенсорного распознавания и дан гательного контроля, непосредственно связанных с выполнением усвоенного действия. У нормального, неоперированного животного все такие следы памяти хранятся «в двух экземплярах»; массивная система связей через мозолнстое тело автоматически обеспечивает запись идентичных следов в обоих полушариях даже в тех необычных ситуациях, когда сама сенсомоторная структура приобретаемой формы поведения, казалось бы, требует «услуг» только одной половины мозга. Копирование следа памяти в другом полушарии происходит только в периоды фактического осуществления соответствующих реакций; полученные данные говорят против существования какого бы то ни было сканирующего механизма, который во время внешнего бездействия животного непрерывно «просматривал бы» следы памяти в одном полушарии и дублировал их в другом.
На этом этапе легко было бы заключить, что при выработке реакций, связанных с различением, мы имеем дело с ситуациями, в которых все функции осуществляются корой. У животного с «раздвоенным» мозгом сенсорные данные, на которых основывается выбор реакции, неизбежно поступают только в одно полушарие, и запись нужной информации хранится поблизости в том же полушарии. К тому же — по крайней мере при выработке таких реакций, как нажатие педали, — окончательный мышечный ответ, диктуемый сделанным выбором, контролируется тем же полушарием. Несомненно, проще всего было бы предположить, что в этом случае осуществляется прямая внутрикортикальная связь между входными данными, следами памяти и выходными сигналами, управляющими двигательным ответом.
Возможно, что в опытах описанного до сих пор типа ствол мозга действительно не играет активной роли, но один эксперимент калифорнийских исследователей заставляет усомниться во всеобщей справедливости этого вывода. Животное с «раздвоенным» мозгом обучали более сложному навыку, включавшему как зрительное, так и осязательное различение. Например, обезьяна должна была потянуть на себя более шероховатый из двух рычагов при виде одной фигуры и более гладкий при появлении другой. Низшие обезьяны могут, с некоторым трудом, научиться решать такие задачи зрительно-тактильного выбора. Эти эксперименты, однако, ставились таким образом, что обезьяне приходилось тянуть за рычаг не той рукой, которая контролировалась полушарием, получавшим зрительные сигналы, а другой, которая контролировалась полушарием, полностью отделенным от зрительного входа в результате перерезки мозолистого тела. И тем не менее животное могло научиться координированным действиям и выполняло их! Исходя из всего сказанного выше, следует полагать, что определенная часть входных зрительных данных распознавалась как та или другая из значащих зрительных фигур путем сравнения с отображающими эти фигуры следами памяти, хранящимися в одном полушарии, а входные осязательные данные анализировались как информация о гладком или шероховатом рычаге путем сравнения с осязательными следами, находившимися в другом полушарии. И все же, несмотря на разрыв прямых каналов связи между двумя полушариями, результаты осязательного и зрительного распознавания сопоставлялись между собой и производился выбор комбинированного зрительно-осязательного комплекса, на основе которого посылались приказы двигательным механизмам, определявшие, какой из двух рычагов обезьяна потянет к себе. Очевидно, приходится сделать вывод, что эта интеграция осуществлялась в стволе мозга. Здесь перед нами еще один пример того, как рискованно безоговорочно относить ту или иную функцию всецело за счет деятельности коры. Наши гипотезы, по-видимому, всегда лучше согласуются с фактами, если они приписывают коре роль уточняющего и детализирующего механизма, а не самодовлеющего независимого органа управления. Если кошка обучена различению групп музыкальных звуков, каждая из которых состоит из двух одновременно звучащих тонов или из трех тонов, следующих друг за другом через определенные промежутки времени, то удаление слуховой коры ведет к утрате выработанных реакций. Однако благодаря оставшимся механизмам мозгового ствола кошку еще можно вторично обучить и восстановить у нее надлежащий след памяти, если дело идет о различении одиночных тонов разной высоты. Возможно, что это общее правило — след памяти для сложного различения находится в коре, а след для более простого навыка или, быть может, даже для более простых элементов того же навыка — в более глубоких структурах головного мозга.
Возможные выводы относительно механизмов памяти
В сохранении следов прошлых событий, вроде тех, какие оживали в памяти под электродами Пенфилда, по-видимому, участвуют различные отделы мозга. Местонахождением следов относительно простых элементов прошлого опыта вполне могли бы быть глубокие области. Что касается сложных зрительных, слуховых или осязательных комплексов, логично было бы предполагать хранение их следов в коре. В этом случае можно представить себе, что зрительные компоненты сознательного воспоминания связаны с нейронной активностью поблизости от зрительной коры, воспроизведение в памяти звуков — с активностью мозговой ткани по соседству с участком, имевшим отношение к первичному слуховому ощущению, и т. д.
Из того, что в воспоминании о прошлом событии совместно присутствуют различные сенсорные качества (модальности), можно сделать важное заключение относительно механизмов памяти. Если, например. в первоначальном событии одновременно участвовали зрительные и слуховые раздражители, и эта одновременность их сохраняется в воспоминании, то отсюда следует, что в нейронных схемах памяти должны существовать взаимные связи между различными (как мы полагаем) местами хранения следов качественно различных элементов данного воспоминания, и эти связи должны быть способны обеспечивать временную синхронизацию при вторичном «проигрывании» записей памяти. Таким образом, организацию следов памяти можно представить себе в виде нескольких параллельных последовательностей «моментальных снимков» прошлого опыта, каждая из которых относится к одной сенсорной модальности, причем механизмы «проигрывания» должны быть устроены так, чтобы поддерживать синхронизацию этих параллельных каналов.
Хотя воспроизведение события в памяти не обязательно длится столько же времени, сколько длилось первоначальное переживание, временная последовательность деталей в воспоминании хорошо сохраняется. Пенфилд отметил это, когда описывал неумолимую последовательность, с которой картины прошлого протекали в сознании его больных под воздействием стимулирующих электродов. При воспроизведении периодического раздражителя сохранялась даже сама шкала времени. Э. Рой Джон, директор Центра по изучению мозга в Рочестерском университете, сделал интересные наблюдения, по-видимому имеющие к этому прямое отношение. Он вырабатывал у кошек определенные «инструментальные» реакции на зрительный
