(2019). Object-vector coding in the medial entorhinal cortex // Nature. 568. Р. 400–404.
83
Barry et al. (2006).
84
Группа Кейт Джеффри из Университетского колледжа Лондона недавно обнаружила дисгранулярную ретроспленальную кору – область мозга, где нейроны направления головы ведут себя иначе.
85
Более подробно о том, как мозг объединяет самопроизвольное движение с внешней сенсорной информацией, см.: Talfan Evans, Andrej Bicanski, Daniel Bush and Neil Burgess (2016). How environment and self-motion combine in neural representations of space // Journal of Physiology. 594. 22. Р. 6535–6546.
86
Эксперименты с крысами показывают, насколько сильно система поворота головы привязана к ориентирам. Если животное удалить из помещения, а в его отсутствие повернуть ориентиры на стенах (например, белую карточку смещают на 90 градусов по часовой стрелке), то после возвращения нейроны направления головы быстро перестраиваются в соответствии с ориентирами. Так, нейроны, которые возбуждались, когда крыса поворачивалась к карточке в первоначальной позиции (скажем, прямо впереди), теперь возбуждаются, когда крыса поворачивается вправо на 90 градусов, а нейроны, возбуждавшиеся, когда крыса поворачивалась на 90 градусов влево, теперь возбуждаются, когда она смотрит прямо (см.: J. P. Goodridge and J. S. Taube (1995). Preferential use of the landmark navigational system by head direction cells in rats // Behavioral Neuroscience. 109. Р. 49–61). При этом нейроны места в гиппокампе крысы возбуждаются и в других местах (поля места поворачиваются вместе с карточкой), а значит, нейроны направления головы как-то связаны с нейронами места – возможно, через граничные векторные клетки, которые, скорее всего, получают информацию о направлении через систему направления головы.
87
Erik Jonsson. Inner Navigation: Why we get lost and how we find our way. Scribner, 2002. Р. 13–15.
88
Ibid. Р. 15.
89
C. Zimring (1990), The costs of confusion: Non-monetary and monetary costs of the Emory University hospital wayfinding system. Atlanta, GA: Georgia Institute of Technology.
90
В данном обзоре суммируются последние данные о двух типах нейронов направления головы в ретроспленальной коре, а также о третьем, «двунаправленном» нейроне, который, в отличие от них, возбуждается для двух направлений, отличающихся на 180 градусов, и, по всей видимости, одновременно кодирует отдельные местные системы координат: Jeffrey S. Taube (2017). New building blocks for navigation // Nature Neuroscience 20 (2). Р. 131–133.
91
Кейт Джеффри и ее группа из Университетского колледжа Лондона предположила наличие нейронного механизма, который может объяснить, как ретроспленальная кора отличает стабильные ориентиры от нестабильных. Hector Page and Kate J. Jeffery (2018). Landmark-based updating of the head-direction system by retrosplenial cortex: A computational model // Frontiers in Cellular Neuroscience. 12. Article 191.
92
Лаборатория Элеонор Магуайр выполнила несколько исследований, посвященных навигации и ретроспленальной коре. Например: Stephen D. Auger, Peter Zeidman, Eleanor A. Maguire (2017). Efficacy of navigation may be influenced by retrosplenial cortex-mediated learning of landmark stability // Neuropsychologia. 104. Р. 102–112.
93
Последние данные о разных типах пространственных нейронов, известных на данный момент, см.: Roddy M. Grieves and Kate J. Jeffery (2017). The representation of space in the brain // Behavioral Processes. 135. Р. 113–131.
94
В настоящее время работает исследователем в институте поведенческой нейробиологии в Университетском колледже Лондона.
95
Hugo J. Spiers et al. (2015). Place field repetition and purely local remapping in a multicompartment environment // Cerebral Cortex. 25. Р. 10–25.
96
Другая группа исследователей под руководством Марка Брендона из исследовательского центра в Университете Макгилла обнаружила, что животное способно различать соседние помещения одинаковой формы, если двери в этих помещениях располагались на разных стенах. Например, в одном дверь была на северной стене, а в другом – на южной. Кроме того, нейроны места демонстрировали слегка различные карты для каждого помещения, в зависимости от того, как животное попадало туда (через дверь на севере или на юге). Это позволяет предположить, что карты зависят не только от геометрии пространства, но и от взаимодействия с ним. Об этом исследовании сообщалось на конференции Американского общества нейронаук, проходившей в Сан-Диего 3–7 ноября 2018 г.
97
Roddy M. Grieves et al. (2016). Place field repetition and spatial learning in a multicompartment environment // Hippocampus. 26. Р. 118–134.
98
Bruce Harland et al. (2017). Lesions of the head direction cell system increase hippocampal place field repetition // Current Biology. 27. Р. 1–7.
99
Paul Dudchenko. Why People Get Lost: The psychology and neuroscience of spatial cognition. Oxford University Press, 2010.
100
Хотя этот нейрон был активен, когда крыса находилась на краю вольера, он не мог быть граничной векторной клеткой (или «нейроном границы»), потому что возбуждался только в одном месте, а не вдоль всей границы.
101
Joshua B. Julian et al. (2018). Human entorhinal cortex represents visual space using a boundary-anchored grid // Nature Neuroscience. 21. Р. 191–194.
102
В математических терминах это выглядит так: если соединить одну точку, в которой возбуждается нейрон, с шестью соседними, то углы между линиями составят 60 градусов, а сами линии будут одинаковой длины.
103
Обзор данных нейробиологии о нейронах решетки: May-Britt Moser, David C. Rowland and Edvard I. Moser (2015). Place cells, grid cells, and memory // Cold Spring Harb Perspect Biol 2015;7: a021808; Grieves and Jeffery (2017).
104
Shawn S. Winter, Benjamin J. Clark and Jeffrey S. Taube (2015). Disruption of the head direction cell network impairs the parahippocampal grid cell signal // Science. 347 (6224). Р. 870–874.
105
Более подробно о нейронах скорости см. в статье сотрудников лаборатории Мэй-Брит Мозер и Эдварда Мозера: Emilio Kropff et al. (2015). Speed cells in the medial entorhinal cortex // Nature. 523. Р. 419–424.
106
См.: Howard Eichenbaum (2017). Time (and space) in the hippocampus // Current Opinion in Behavioral Sciences 17.
