Р. 65–70. Другие исследователи нашли кодирующие время нейроны в энторинальной коре:
James Heys and
Daniel Dombeck (2018). Evidence for a subcircuit in medial entorhinal cortex representing elapsed time during immobility // Nature Neuroscience. 21. Р. 1574–1582;
Albert Tsao et al. (2018). Integrating time from experience in the lateral entorhinal cortex // Nature. 561. Р. 57–62.
107
Согласно результатам двух недавних исследований, тета-ритм в гиппокампе людей имеет ту же частоту, что и у крыс: Veronique D. Bohbot et al. (2017). Low-frequency theta oscillations in the human hippocampus during real-world and virtual navigation // Nature Communications. 8 (1): 14415; Zahra M. Aghajan et al. (2017). Theta oscillations in the human medial temporal lobe during real world ambulatory movement // Current Biology. 27. Р. 3743–3751.
108
Shawn S. Winter et al. (2015). Passive transport disrupts grid signals in the parahippocampal cortex // Current Biology 25. Р. 2493–2502.
109
Caswell Barry et al. (2007). Experience-dependent rescaling of entorhinal grids // Nature Neuroscience 10 (6). Р. 682–684; см. также: Krupic et al. (2018). Local transformations of the hippocampal cognitive map // Science 359. Р. 1143–1146. В помещении неправильной формы паттерны полностью искажаются: Julija Krupic et al. (2015). Grid cell symmetry is shaped by environmental geometry // Nature. 518. Р. 232–235.
Этот эффект был также показан на примере людей: если приходится строить путь через комнаты неправильной формы, люди запоминают расстояния и положения хуже, нежели в том случае, когда эти комнаты прямоугольные. См.: Jacob L. S. Bellmund et al. (2019). Deforming the metric of cognitive maps distorts memory // BioRxiv preprint: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/391201v2
110
Caswell Barry et al. (2012). Grid cell firing patterns signal environmental novelty by expansion // PNAS 109 (43). Р. 17687–17692. Исследователи из лаборатории Мэй-Брит Мозер и Эдварда Мозера обнаружили еще один любопытный факт: в знакомой окружающей среде паттерны решетки не точно соответствуют направлениям границ, как считалось раньше, а слегка повернуты относительно их (в среднем на 7,5 градуса). Одна из возможных причин этого углового смещения состоит в том, что оно позволяет паттернам решетки различать места, которые выглядят похожими или имеют сходную геометрию. См.: Tor Stensola et al. (2015). Shearing-induced asymmetry in entorhinal grid cells // Nature. 518. Р. 207–212. Недавно в той же лаборатории было продемонстрировано, что степень и природа этого искажения решетки зависят от формы окружающей среды и отличаются для границ квадратной, круглой, треугольной или неправильной формы. Это свидетельствует в пользу гипотезы, согласно которой геометрия пространства в значительной мере влияет на структуру решетки (результаты исследования были представлены на ежегодном собрании Общества нейронаук в Вашингтоне 11–15 ноября 2017 г.). Влияние окружающей среды на свойства нейронов решетки также наблюдалось у людей: Zoltan Nadasdy et al. (2017). Context-dependent spatially periodic activity in the human entorhinal cortex // PNAS. 114 (17). Р. 3516–3525.
111
Большинство экспериментов по изучению нейронов решетки проводились на крысах и мышах, но паттерны решеток также наблюдались у пациентов с эпилепсией, активность мозга которых можно было регистрировать с помощью электродов, вживленных в мозг для облегчения симптомов болезни.
112
Kiah Hardcastle, Surya Ganguli, Lisa M. Giocomo (2015). Environmental boundaries as an error correction mechanism for grid cells // Neuron. 86. Р. 1–13.
113
Caitlin S. Mallory et al. (2018). Grid scale drives the scale and long-term stability of place maps // Nature Neuroscience. 21. Р. 270–282.
114
Нейроны места, по всей вероятности, имеют большее значение для правильной работы нейронов решетки, чем нейроны решетки для нейронов места. Если отключить нейроны места, деактивизировав гиппокамп, то паттерны решетки исчезают: скорее всего, сенсорная информация о границах, необходимая нейронам решетки, кодируется (переводится на язык мозга) нейронами места. Без нейронов места навигация невозможна. Но, если отключить нейроны решетки, деактивизировав энторинальную кору, это почти не повлияет на нейроны места и навигацию. Это можно наблюдать у очень молодых крыс, у которых в первые дни после рождения, по мере знакомства животного с окружающим миром, начинают формироваться и функционировать нейроны места – раньше, чем нейроны решетки. Исключением являются ситуации, когда животное впервые попадает в незнакомое место, о котором в нейронах места еще нет памяти, или когда оно находится на открытом пространстве далеко от каких-либо границ. В таких случаях определить свое положение животное может, только получив информацию об интегрировании по траектории от нейронов решетки.
115
Neil Burgess, Caswell Barry and John O’Keefe (2007). An oscillatory interference model of grid cell firing // Hippocampus. 17. Р. 801–812.
116
Эту оценку нейронов решетки как ненадежной метрики оспаривают нейробиологи в Институте системной нейронауки им. Кавли (Kavli Institute for Systems Neuroscience) и другие специалисты, изучающие энторинальную кору.
117
Guifen Chen et al. (2017). Absence of visual input results in the disruption of grid cell firing in the mouse // Current Biology. 26. Р. 2335–2342.
118
Подумаем о крысах, над которыми проводят такие эксперименты. Что они чувствуют, когда внезапно выключается свет, в вольере появляются двери или пространство, которое они исследуют, трансформируется в нечто совсем другое? Конечно, мы не можем этого знать, хотя некоторые нейробиологи не боятся высказывать предположения. Мэй-Брит Мозер в своем любимом, как она сама говорит, эксперименте «телепортировала» крысу из одного пространства в другое, мгновенно изменив освещение в полутемной коробке. Животное уже провело какое-то время и в темноте, и при свете, и поэтому у него в памяти имелись когнитивные карты для двух состояний. Когда Мозер щелкнула выключателем, нейроны места не перестроились сразу же, а несколько секунд непрерывно переключались из одного состояния в другое, прежде чем остаться в новом. Что при этом чувствовала крыса? Мозер сравнивает ее состояние с ситуацией, когда вы ночуете в гостинице, «и вдруг что-то происходит, телефонный звонок или что-то еще, и вы внезапно просыпаетесь, думаете, что вы дома, потом оглядываетесь и понимаете, что это не дом, спрашиваете себя, где вы, и начинаете спорить сами с собой, дома вы или в гостинице». Другими словами, вы немного встревожены и возбуждены.
119
Одна из последних теорий, предложенная Родди Гривсом, Элеонор Дюваль, Эммой Вуд и Полом Дудченко, предполагает, что нейроны решетки помогают животному различить пространства, очень
