Государственная премия СССР (1943). Награждена 2 орденами Ленина, 2 др. орденами, а также медалями.
(Соч.: Холера, М., 1942; Пенициллин. 2 изд. М. 1956; Стрептомицин. М. 1956; Антибиотики, бактериальные полисахариды и интерферон. М. 1968 (ред.)).
2 Взаимоотношения микроорганизмов в естественных условиях
В естественных субстратах (почва, водоемы, растительные и животные остатки и др.) микроорганизмы существуют как сложные ассоциации, внутри которых складываются разнообразные взаимоотношения. Эти взаимоотношения определяются, в первую очередь, физиолого-биохимическими особенностями организмов, а также соответствующими экологическими факторами, зависящими от многих причин: физического и физико-химического состояния среды; природы, концентрации и доступности основных частей субстрата, используемых микроорганизмами в качестве питательных веществ; наличия определенных видов организмов, характера их действия и многих других факторов. Иными словами, в естественных местах обитания микроорганизмов их взаимоотношения определяются взаимодействием между отдельными видами и между микроорганизмами и абиотической средой. Биологическая роль микроорганизмов и их значение в природных условиях определяются, прежде всего, характером биохимических процессов, осуществляемых этими организмами, спецификой наследственных свойств данного вида и экологическими факторами, в сфере действия которых развивается вид. Большое значение имеют также взаимоотношения между микроорганизмами, которые складываются в местах их естественного обитания; их формы могут быть весьма разнообразны: от мирного сожительства до явного антагонизма. Факторы, определяющие различные типы связей, которые складываются внутри микробиологических сообществ, можно условно объединить в две группы: трофическая (пищевая) и метаболическая, связанная с образованием разнообразных продуктов обмена веществ и выделением их в окружающую среду. Четкое разделение этих типов связей в мире микроорганизмов весьма затруднительно.
Трофическая группа связей у микроорганизмов может быть хорошо прослежена при так называемом метабиозе (последовательном использовании субстрата).
Метабиоз. В природе это явление распространено очень широко. При метабиозе продукты жизнедеятельности одного микроорганизма, содержащие еще значительное количество энергии, потребляются другими микроорганизмами в качестве питательного материала. Это почти всегда имеет место при последовательном использовании какого-либо одного сложного субстрата. Так, например, при использовании белковых веществ последовательно могут принимать участие в этом процессе аммонификаторы, нитрификаторы и денитрификаторы. Метабиоз наблюдается также в процессе совместного использования субстрата (синтрофия). Синтрофными называют связи, при которых субстрат используется одновременно несколькими видами микробов. Метаболическая группа связей характеризуется свойством микроорганизмов образовывать в процессе своей жизнедеятельности разнообразные продукты обмена веществ (метаболизма) и выделять их в окружающую среду. В результате этого одни микроорганизмы могут использовать отдельные продукты метаболизма (органические кислоты, аминокислоты, витамины и др.), для других организмов такие продукты обмена, как антибиотики, сероводород, пероксид водорода и др., являются ингибиторами роста. Характер связи и определяет специфику взаимоотношений организмов.
Симбиоз. Симбиотические взаимоотношения микроорганизмов характеризуются тем, что два или более вида микробов при совместном развитии создают для себя взаимовыгодные условия. Типичным примером такого взаимоотношения является факт, описанный еще в 1863 г. Пастером в отношении совместного развития аэробных и анаэробных микроорганизмов. Развиваясь в аэробных условиях, микробы поглощают кислород и тем самым создают благоприятные условия для развития анаэробов. Имеются и другие примеры, иллюстрирующие это явление. Так, в кефирных зернах одновременно развиваются молочнокислые бактерии и дрожжи, получая при этом взаимовыгодные условия: молочнокислые бактерии, испытывая потребность в витаминах, получают их в результате развития дрожжей; в то же время дрожжи, благодаря подкислению среды молочнокислыми бактериями, получают благоприятные условия для своего развития. Примерно то же самое происходит и в «чайном грибе», где совместно развивается несколько видов уксуснокислых бактерий и дрожжей. В этом случае уксуснокислые бактерии превращают сахарозу в глюкозу и фруктозу, которые затем этой же группой бактерий окисляются до глюконовой и 5кетоглюконовой кислот. Образовавшиеся кислоты используются дрожжами. Дрожжи, синтезируя витамины, обеспечивают потребность в них уксуснокислых бактерий. К симбиотическому типу взаимоотношений относят протокооперацию, в основе, которой лежит принцип совместного использования субстрата; комменсализм – мирное сожительство разных видов микроорганизмов; мутуализм – совместное сожительство микроорганизмов, не способных существовать раздельно.
Антагонизм. В естественных условиях развития микробов довольно часто могут наблюдаться явления не только взаимно благоприятные, но и такие, при которых один вид микроорганизмов тем или иным способом угнетает или полностью подавляет рост и развитие других видов. Явление антагонизма широко распространено среди бактерий, актиномицетов, грибов и других организмов. Подробное рассмотрение антагонизма приведено ниже.
Паразитизм. Форма взаимоотношений, при которой развитие некоторых микробов происходит за счет веществ тела (клетки) других организмов, называется паразитизмом. Например, бактерии-паразиты в своем эволюционном развитии утратили способность синтезировать многие вещества; они получают их в готовом виде за счет своего хозяина. Хозяин же никакой пользы взамен от такого сожительства не получает. Бактерии – это, как правило, внеклеточные паразиты, а риккетсии и фаги (вирусы) являются внутриклеточными паразитами. Бактериофаг в клетке бактерии и, соответственно, актинофаг в клетке актиномицета развиваются, используя вещества этих микроорганизмов, иногда приводя своего хозяина к гибели. Нередко встречаются случаи, когда бактерии паразитируют на гифах грибов, имеется большая группа грибов-паразитов, развивающихся на других грибах. Паразитизм следует отнести к одной из форм антагонизма, однако этот тип взаимоотношений имеет специфические черты, а поэтому более рационально его рассматривать в качестве самостоятельной формы.
Хищничество. Исходя из общего определения понятия антагонизма, хищничество также должно быть, отнесено к антагонизму, однако в этом случае имеет место не только гибель клеток другого вида. Процесс хишничества состоит в том, что некоторые микробы поглощают клетки других видов микроорганизмов и используют их в качестве питательного материала. Часто подбор микробов для использования их как пищевых объектов носит избирательный характер. К числу микроорганизмов-хищников относятся главным образом миксоформы (миксобактерии, миксоамебы, миксомицеты). Имшенецкий и Кузюрина (1951) описали наиболее простой тип хищничества, характерный для миксококков. Последние могут использовать в качестве источника питания преимущественно продукты лизиса живых клеток других бактерий. Причем мертвые клетки бактерий менее пригодны для миксококка, чем живые клетки тех же видов. Рассмотрев различные типы взаимоотношений, существующие в мире микроорганизмов, можно прийти к заключению, что они еще не могут исчерпать все то разнообразие связей, которое имеет место среди микроорганизмов в природе. Надо полагать, что в естественных условиях таких четко очерченных форм взаимоотношений, о которых говорилось выше, вообще не наблюдается. На разных этапах роста организмов, а также в зависимости от условий их развития один тип взаимоотношения может сменяться другим, микробы, взаимодействующие в одном типе, могут меняться местами и т. д.
Распределение наиболее характерных форм взаимоотношений по вышеназванным типам, безусловно, облегчает рассмотрение этой проблемы. Однако оно еще не может полностью отразить всей сложности существующих в природе явлений. В ассоциациях могут находиться организмы, развивающиеся относительно независимо друг от друга. Такое относительно независимое существование микробов возможно в том случае, когда потребности в питательных веществах у организмов, входящих в ассоциацию, не совпадают, а также тогда, когда вещества, образуемые в процессе жизнедеятельности одним из организмов, не оказывают угнетающего или, наоборот, стимулирующего влияния на другой организм. В естественных условиях могут совместно существовать различные виды микроорганизмов, некоторые из которых способны даже вырабатывать антибиотические вещества. Такое существование может иметь место в том случае, если выделяемый антибиотик не оказывает вредного действия на своего соседа или если один из организмов активно защищается от угнетающего действия веществ, образуемых другим микробом. Известно, что многие микроорганизмы, способны активно разрушать токсические для них вещества, образуемые другими организмами. Так, например, ряд бактерий Escherichia coli, Bacillus subtilis. В. cereus. В. megatherium и др.) при определенных условиях развития образует фермент пенициллиназу, который разрушает пенициллин, выделяемый Penicillium notatum, P. chrisogenum и плесневыми грибами других видов. Известны случаи, когда некоторые бактерии способны использовать антибиотики, образуемые другими микроорганизмами, в качестве питательных веществ. В результате эти антибиотики, подавляющие развитие одних видов, являются благоприятным источником питания для других видов. Из почв выделены бактерии, способные утилизировать стрептомицин (антибиотик, обладающий высокой биологической активностью по отношению ко многим видам микробов) в качестве единственного источника азота и углерода. Все это свидетельствует о наличии довольно сложного и разнообразного характера взаимоотношений организмов, находящихся в естественных местах обитания.
