Таким образом, было установлено, что под воздействием алкоголя меняется число нейрогенетически активных нейронов, вовлеченных в процесс приобретения нового опыта. В частности, меньше нейронов вовлекалось в этот процесс в тех областях, нейроны которых были вовлечены в приобретение первого навыка. Можно предположить, что под воздействием алкоголя дифференциация предыдущего опыта, связанная с аккомодационной реконсолидацией, происходит в меньшей степени, чем без такого воздействия. Возможно, вовлечение нейронов в новое обучение зависит от предыдущей истории их электрической активности (Guzowski et al., 2006) и связано с повышенной возбудимостью мембраны (Silva et al., 2009): поскольку позднее формируемый опыт реактивируется с большей вероятностью, чем более ранний (Сварник, 2016), это может приводить к снижению вероятности вовлечения элементов предыдущего опыта при формировании последующего.
Рис. 3. Распределение нейрогенетических изменений (оцениваемых по белку Fos) в ретросплениальной коре (РС кора, RSA) и бочонковом поле соматосенсорной коры (БП, S1BF) головного мозга крыс при формировании нового навыка без введения алкоголя (белые столбики) и на фоне введения алкоголя (серые столбики), ипси – то же полушарие головного мозга по отношению к использованной в предыдущем опыте вибриссной подушке, кнтр – противоположное полушарие
Известно, что алкоголь может оказывать различное фармакологическое действие. Предполагается, что алкоголь действует на мембранные белки нейрона, в том числе и белки ионных каналов (Peoples et al., 1996), что приводит к подавлению его активности. Недавние исследования показывают, что эффекты алкоголя на нейронную активность варьируют в зависимости от того, в какой структуре находятся нейроны (White et al., 2000). Таким образом, нельзя говорить об общем глобальном влиянии алкоголя на генерацию потенциалов действия: в одних структурах показано увеличение активности нейронов (Huang et al., 2012), а в других, наоборот, подавление активности при введении алкоголя (Verbanck et al., 1990). В наших работах было показано, что введение алкоголя в большей степени подавляет активность нейронов, специализированных относительно вновь приобретенного опыта, причем известно, что доля таких нейронов выше в корковых областях (Alexandrov et al., 1990). В то же время амнестический эффект алкоголя главным образом связывается с подавлением активности NMDA-рецепторов и потенциированием ГАМК-опосредованного ингибирования активности нейронов (Nomura, Matsuki, 2008). Характерно, что плотность распределения NMDA-рецепторов по структурам мозга не одинакова (Petralia et al., 1994), в частности, плотность данных рецепторов выше в верхних слоях коры по сравнению с нижними (Conti et al., 1997), что может быть одним из факторов, лежащих в основе неоднородного влияния алкоголя на генерацию потенциалов действия и более выраженного подавления алкоголем активности специализированных нейронов в верхних слоях коры по сравнению с нижними (Alexandrov et al., 1990).
Экспрессия c-Fos не отражает напрямую повышенную активность нейронов, а маркирует скорее процесс рассогласования, возникающий в нейронах при нехватке у них различных метаболитов, необходимых им для выживания. Формирование функциональной системы, по-видимому, – это возможность для нейронов специализироваться в отношении данной системы, обеспечивать достижение результата на уровне целостного организма и тем самым устранять рассогласование, получая необходимые метаболиты от других клеток организма. Показано, что само по себе введение алкоголя незначительно изменяет число Fos-положительных клеток (Ryabinin et al., 1995; Segovia et al., 2013), однако в стрессовой ситуации число Fos-положительных нейронов снижается по сравнению с «безалкогольным» контролем. Таким образом, снижение числа Fos-положительных нейронов при обучении под воздействием алкоголя может означать снижение числа нейронов, находящихся в состоянии рассогласования и готовых вовлекаться в процессы системогенеза. Образно говоря, алкоголь, подавляя активность NMDA-рецепторов у нейронов, заставляет нейроны временно «забыть» о нужных им метаболитах. Интересно, что нарушение функции NMDA-рецепторов связывают с нарушением процессов рассогласования, оцениваемых, например, по величине негативности рассогласования (Chitty et al., 2015).
Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что при научении в условиях алкогольной регрессии в меньшей степени выражено вовлечение корковых областей в формирование новых элементов опыта. Это вовлечение основано на селекции активированных нейронов для последующей их специализации (см.: Александров, Сварник, 2009) в отношении формирующегося элемента. А селекция, как отмечал еще У. Джеймс, является основой формирования памяти (James, 1890). В условиях алкогольной регрессии также менее выражена реорганизация, «подстройка» уже имевшегося у индивида опыта, которая обеспечивает взаимосогласование раннее образованных и вновь сформированных систем.
3. Просоциальное поведение человека при алкогольной регрессии
• «Алкогольная близорукость» (alcohol myopia) – примитивизированное восприятие, которое приводит к различным эффектам в зависимости от конкретных деталей ситуации и социального контекста.
• Под воздействием алкоголя наблюдается регрессия просоциального поведения человека – упрощенное восприятие рассматриваемых социальных ситуаций (моральных дилемм) и связанное с ним уменьшение индивидуальных различий в моральных оценках: континуум оценок «сжимается».
• Снижение вариабельности и сложности сердечного ритма у людей в состоянии алкогольного опьянения может рассматриваться как физиологический индикатор процессов врéменной дедифференциации и повышения роли в организации поведения сравнительно низкодифференцированных систем, актуализация которых характеризуется повышением эмоциональности.
Влияние алкоголя на социальное поведение человека трактуется неоднозначно. С одной стороны, алкогольное опьянение сопряжено с антисоциальным и агрессивным поведением, что объясняется подавлением «моральной составляющей» действий (Heath, Hardy-Vallee, 2015). С другой стороны, в определенных ситуациях алкоголь усиливает стремление индивида помогать другим и связан с проявлениями альтруизма (Steele et al., 1985). Такие противоречивые проявления алкогольного опьянения некоторые авторы относят к феноменам «алкогольной миопии», или «алкогольной близорукости» – примитивизированного, упрощенного восприятия, которое приводит к различным эффектам в зависимости от конкретных деталей ситуации и социального контекста (см. обзор: Steele, Josephs, 1990, а также данные о зависимости эффектов алкоголя от социального контекста: Peterson et al., 2005).
При нахождении индивида в общественном месте (в баре) увеличение уровня алкоголя в крови положительно коррелирует с числом утилитарных моральных суждений, т. е. оценок, допускающих причинение смертельного вреда одному человеку для спасения большего числа людей (Duke, Bègue, 2015). Утилитарные моральные суждения основаны на применении кажущегося очевидным для многих людей принципа минимизации вреда, в данном случае – «лучше спасти большее число людей, чем меньшее». Ранее мы показали, что утилитарность суждений у взрослых людей максимально выражена в юности и снижается с возрастом (Арутюнова, Александров, 2016). Поэтому можно было бы полагать, что повышение утилитарности моральных суждений под воздействием алкоголя, как и снижение показателей моральной зрелости (по Колбергу – см.: Denton, Krebs, 1990), являются отражением регрессии, проявляющейся в сдвиге моральных решений к «инфантильной стадии» (см. раздел 3.1 о моральных решениях при стрессе).
Однако на сегодняшний день нам не известны работы, в которых проводилось бы контролируемое в лабораторных условиях экспериментальное сопоставление моральных суждений людей в трезвом состоянии и под воздействием алкоголя. Заполнение данного пробела осуществлялось нами в экспериментах, в которых использовался компьютерный вариант методики «Тест морального чувства» (Moral Sense Test). Данная методика, разработанная Ф. Кашменом с соавт. (Cushman et al., 2006), была переведена нами на русский язык и адаптирована для использования на российской популяции (Arutyunova et al., 2013). Методика состояла из тридцати сценариев моральных дилемм и двух контрольных сценариев. В каждом из сценариев моральных дилемм главный герой стоял перед выбором спасения пятерых незнакомых людей за счет причинения смертельного вреда одному незнакомому человеку. Герой дилеммы всегда совершал «утилитарный» выбор, т. е. решал спасти пятерых за счет смерти одного. Участникам исследования предлагалось оценить допустимость его утилитарного действия (или бездействия) по семибалльной шкале, где 1 было обозначено как «запрещено», 4 – «допустимо» и 7 – «обязательно». Контрольные сценарии не содержали моральной дилеммы и включали спасение пятерых человек без причинения вреда кому-либо, эти сценарии были направлены на проверку понимания инструкции и внимательности при ответах на вопросы. Далее приводятся примеры сценариев, использованных в данном исследовании:
