одна из альтернатив концепции группового отбора, очень щепетильна в этом отношении (Maynard Smith 1982; Dugatkin 1998; Skyrms 1996). Ее более формальное название звучит так: эволюционная теория игр для N-индивидов, где N – число индивидов, социально взаимодействующих и тем самым влияющих на приспособленность друг друга к выживанию и произведению потомства. Модель теории игр для борьбы, предупреждающего крика или экономии ресурсов должна определять группы так же, как и модель группового отбора, изучающая те же самые виды поведения. И это же верно для других теорий социального поведения, которые развились в качестве альтернативы концепции группового отбора – теории всесторонней приспособленности (Hamilton 1964, 1975) и теории эгоистичного гена (Williams 1966, Dawkins 1976).
Произвольное определение групп и необходимость в том, чтобы все теории сходились в определении той или иной характерной черты, позволяют в полной мере раскрыть суть «ошибки усреднения». Возьмите любую эволюционную теорию социального поведения, включая те, что развивались как альтернативы к концепции группового отбора. Какие группы определены в рамках этих теорий? Примените методику, призванную выявить групповой отбор – и вы его увидите. Большинство видов поведения, представимых в «эпоху индивидуализма» в биологии как альтруистические «на вид», но эгоистические «по сути», избирательно невыгодны внутри групп и эволюционируют только через возрастание приспособленности группы в сравнении с другими группами – в точности как и предполагал Дарвин[7].
К этому месту нашего экскурса уже должно было стать ясным, что за возрождением теории многоуровневого отбора стоит нечто большее, нежели подтверждение пары-тройки примеров группового отбора. Стоит избежать «ошибки усреднения», и групповой отбор становится необходимым для объяснения многих свойств, эволюция которых уже признана и детально задокументирована. Впрочем, не стоит забывать, что сам я подходил к групповому отбору весьма осторожно. Если он происходит, это не значит, что он имеет место всегда или непременно преодолевает силы внутригруппового отбора. Существует множество случаев, когда даже отчетливо зафиксированный групповой отбор остается скромной эволюционной силой, и нам все еще предстоит определить его важность в генетической и культурной эволюции человека. И уж в любом случае мы не собираемся возвращаться в те времена, когда утверждалось заранее и без сомнений, что группы действуют как адаптивные единицы. Задача – достичь компромисса, когда важность различных уровней естественного отбора проверяется в каждом отдельном случае с применением методик, позволяющих увидеть групповой отбор там, где он присутствует[8]. Мнение, решительно отвергавшее групповой отбор, само оказалось на свалке истории. Впрочем, прежде туда отправилась убежденность в том, что группы всегда проявляют себя как адаптивные единицы.
Главные эволюционные переходы
Концепция «групп по признаку» во многом противоречит образу организма как адаптивной единицы. В конце концов, особь – скажем, птица – питается, летает, вступает в схватки и делает много чего еще как единое целое… Некоторые группы живых существ, те же колонии общественных насекомых, объединены во многих свойствах. Точно так же некоторые людские группы организовывают жизни своих членов от колыбели до могилы. Во многих других случаях, однако, группы адаптивны лишь в одной или нескольких чертах. Говоря о группах как об организмах, я говорю об их особых свойствах, «адаптивных на уровне групп», и о соответствующих способах группировки, оставаясь при этом безучастным к другим свойствам и способам[9]. И то, что люди входят во многие группы, адаптивность которых необходимо оценивать для каждого случая, станет ясным из последующих глав.
В 1960-х годах, когда наука отказалась от концепции группового отбора, полагали, что эволюция происходит исключительно благодаря мутациям. Но с того времени становилось все более очевидным, что эволюция может идти и другим путем: социальные группы обретали такую тесную функциональную цельность, что их с полным на то правом можно было назвать высокоразвитыми организмами. Одним из первых эту радикально новую теорию предложила Линн Маргулис (Margulis 1970), заявившая, что эукариоты – все организмы, кроме бактерий, – по сути, являются симбиотическими сообществами бактерий, некогда, в отдаленном прошлом, ведущих более автономное существование. Сейчас представляется весьма вероятным, что подобные переходы от групп организмов к группам-организмам случались на протяжении всей истории мира, да и сама жизнь зародилась в виде социальных групп, проявляющих себя во взаимодействии молекулярных реакций (Maynard Smith and Szathmary 1995; Michod 1999а).
Ирония этих открытий восхитительна. Размышление о социальных группах как об организмах вышло из моды на тридцать пять лет, а сейчас оказывается, что организмы сами по себе являются такими группами! Более того, каждый эволюционный переход требует группового отбора, как и предполагал Дарвин. Например, бактериальную клетку можно рассмотреть как социальную группу генов, координирующих свою деятельность для общего их блага. Впрочем, эту группу могут эксплуатировать гены, которым ресурсы клетки нужны для самовоспроизводства, а не для того, чтобы совершать вклад в жизнедеятельность клетки. Такие «эгоистичные гены» могли бы поживать лучше, нежели «добропорядочные гены» той же самой клетки, но вот клеткам с «эгоистичными генами» пришлось бы намного хуже, чем клеткам с «добропорядочными». В качестве небольшого отступления оговорюсь, что мое использование термина «эгоистичный ген» в предыдущем предложении не соответствует тому, что имеет в виду Докинз в своей теории эгоистичного гена (Dawkins 1976). Я указываю на гены, которые выгадывают за счет других генов их общей клетки, тогда как в теории Докинза ген классифицируется как эгоистичный, если в процессе эволюции он вытесняет любой другой ген из общей популяции (налицо ошибка усреднения)[10]. В любом случае проблема генов – «добропорядочные» против «эгоистичных» – идентична проблеме «крикуны против молчунов» в птичьих стаях и проблеме «нравственные против безнравственных» в человеческих племенах, – проблеме, которая и привела Дарвина к его теории группового отбора.
Рассмотрение отдельных организмов как в высшей степени цельных социальных групп значительно расширило масштаб и важность теории многоуровневого отбора. Как заметил однажды в лекции Роберт Триверс, ученые, заинтересованные в исследовании эволюции социального поведения, всегда осознавали необходимость в понимании генетики. Но кто мог догадаться тридцать лет назад, что генетикам потребуется понимать эволюцию социального поведения? Есть и иная польза: возможно, понимание механизмов, которые позволяют организмам становиться столь сплоченными, поможет увидеть в социальных группах аналогичные механизмы, ранее выпадавшие из поля внимания исследователей. В частности, социобиологи давно уже увлечены, а может, даже и околдованы проблемой объяснения альтруистических черт, позволяющих группам получать пользу за счет огромных затрат со стороны индивида. И, как мы уже видели, групповой отбор может порождать альтруистические черты, но он
