♦ отделены от подлежащей рыхлой соединительной ткани особым структурным слоем – базальной мембраной (пластинкой).
Выделяют поверхностный (покровный), железистый, чувствительный и герминативный эпителий (схема 3.1).
3.1. Поверхностный эпителий (epithelium superficiale)
Однослойный плоский эпителий (рис. 3.1):
Рис. 3.1. Однослойный плоский эпителий (мезотелий сальника); тотальный препарат. ×300.
1 – эпителиоцит; 2 – ядро; 3 – клеточные границы.
• состоит из одного слоя плоских клеток;
• выстилает кровеносные сосуды (эндотелий), плевральную, брюшинную и другие серозные полости (мезотелий);
• образует париетальный слой почечной капсулы Боумена – Шумлянского, петли Генле нефрона и т. д.
Схема 3.1. Виды эпителия
Однослойный кубический эпителий (рис. 3.2):
Рис. 3.2. Однослойный кубический эпителий канальцев почки. ×300.
1 – просвет канальца; 2 – базальная мембрана; 3 – эпителиальные клетки; 4 – ядро.
• состоит из одного слоя многогранных клеток, которые на гистологических срезах выглядят кубическими;
• выстилает дистальные части почечных канальцев, фолликулы щитовидной железы, поверхность яичника и т. д.
Однослойный призматический эпителий (рис. 3.3):
Рис. 3.3. Однослойный призматический эпителий канальцев почки. ×500.
1 – просвет канальца; 2 – базальная мембрана; 3 – апикальный полюс эпителиоцита; 4 – ядро эпителиоцита; 5 – базальный полюс эпителиоцита.
• состоит из многогранных клеток, вытянутых в одном направлении и имеющих на гистологических срезах вид призм или цилиндров;
• клетки расположены в один слой;
• выстилает желудок, тонкую и толстую кишки и экскреторные протоки многих желез.
Выделяют призматический реснитчатый (эпителий матки, маточной трубы) и безреснитчатый (эпителий желудка, тонкой кишки) виды.
Многорядный эпителий (рис. 3.4):
Рис. 3.4. Однослойный многорядный реснитчатый эпителий трахеи. ×440.
1 – эпителиоциты; 2 – реснички; 3 – базальная мембрана.
• является одним из видов однослойного эпителия, так как каждая клетка лежит на базальной мембране, но не все из них достигают просвета полого органа;
• выстилает трахею, крупные бронхи, выделительные протоки околоушной железы и т. д.
Различают многорядный реснитчатый (эпителий трахеи, крупных бронхов) и безреснитчатый (эпителий междольковых протоков околоушной железы) виды.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 3.5):
Рис. 3.5. Многослойный плоский эпителий роговицы глаза (передний эпителий). ×270.
1 – базальная мембрана; 2 – базальные клетки; 3 – шиповатые клетки; 4 – кроющие клетки.
• состоит из нескольких слоев клеток различной формы;
• самый поверхностный слой состоит из плоских ядерных клеток;
• выстилает влажные поверхности тела (полость рта, пищевод, влагалище, роговицу).
Многослойный плоский ороговевающий эпителий (рис. 3.6):
Рис. 3.6. Многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи пальца (эпидермис).×250.
1 – базальная мембрана; 2 – базальный слой; 3 – шиповатый слой; 4 – зернистый слой; 5 – блестящий слой; 6 – роговой слой.
• состоит из нескольких слоев разнообразных клеток;
• уплощенные клетки поверхностного слоя не имеют ядер и заполнены кератином (т. е. ороговели);
• образует эпидермис, выстилающий наружную поверхность тела.
Многослойный кубический эпителий:• состоит из двух и более слоев клеток. Клетки поверхностного слоя выглядят кубическими;
• выстилает протоки большинства потовых желез кожи.
Многослойный призматический эпителий:• состоит из двух или более слоев клеток. Клетки поверхностного слоя в большинстве своем выглядят призматическими;
• встречается в крупных выводных протоках некоторых желез и в пещеристой части мужского мочеиспускательного канала.
Переходный эпителий (рис. 3.7):
Рис. 3.7. Переходный эпителий мочевого пузыря (в спавшемся состоянии). ×420.
1 – базальная мембрана; 2 – базальный слой; 3 – промежуточный слой; 4 – поверхностный слой.
• многослойный эпителий, клетки которого в поверхностном слое в расслабленном состоянии имеют форму купола и выдаются в просвет полости органа;
• в растянутом состоянии представляет собой несколько слоев плоских клеток;
• претерпевает отмеченные выше изменения в зависимости от степени наполнения органа (например, мочевого пузыря);
• выстилает мочевыводящие пути (от почечных чашек до уретры).
Эпителиальные клетки соединяются друг с другом с помощью различных типов (механических и коммуникационных) мембранных соединений. Различают соединения:
• простое межклеточное (junctio intercellularis simplex), при котором плазмолеммы соседних клеток сближены на расстояние 15–20 нм. Выделяют:
а) зубчатое соединение (junctio intercellularis denticulata);
б) пальцевидное соединение (junctio intercellularis digitiformis);
• сложное межклеточное, или соединительный комплекс (junctio intercellularis complex);
• десмосому (desmosoma);
• нексус, или щелевидное соединение (nexus; macula communicans).
Сложное межклеточное соединение, или соединительный комплекс, – это специализированный участок между боковыми поверхностями эпителиальных клеток, который является барьером между внешней и внутренней средой (например, в тонкой кишке).
На электронных микрофотографиях четко выделяются 3 участка: запирающая зона, или плотное соединение (zonula occludens), зона (поясок) сцепления (zonula adherens) и пятно сцепления (macula adherens).
Запирающая зона (плотное соединение) – участок, где наружные поверхности прилегающих плазматических мембран сливаются и образуют поясок шириной 0,1–0,5 мкм вокруг всего апикального периметра клеток.
На препаратах, приготовленных с использованием замораживания – скалывания, анфас этой зоны имеет вид разветвляющейся и анастомозирующей сети внутримембранных нитей и бороздок на соответствующих поверхностях клеток.
Возрастающая сложность и число нитей (в апикально-базальном направлении) определяют плотность соединения.
Функция: предотвращает поступление (или выход) веществ из полости органа в межклеточные промежутки, т. е. внутрь стенки органа, тем самым обеспечивая защиту внутренней среды организма от проникновения из содержимого кишки различных болезнетворных агентов (бактерии, кокки и т. д.).
Зона сцепления (промежуточное соединение, опоясывающая десмосома) – второй компонент соединительного комплекса. Он простирается по всему периметру соединяющихся эпителиальных клеток чуть ниже (базальнее) от запирающей зоны.
Призматические мембраны клеток в этой зоне утолщены, образуют пластинки прикрепления, которые содержат актинсвязывающие белки: α-актинин, винкулин, плакоглобин – и находятся на расстоянии 10–20 нм друг от друга.
Прилежащие к плазматическим мембранам участки цитоплазмы клеток укреплены сетью из актиновых микрофиламентов, которые простираются до запирающей зоны.
Межклеточный промежуток часто содержит аморфный или волокнистый материал, в состав которого входит адгезивный трансмембранный гликопротеин Е-кадгерин, обеспечивающий связь между клетками.
Функция: связывает и структурно поддерживает запирающую зону.
Пятно сцепления (десмосома) – третий компонент соединительного комплекса, но часто находится и в других участках цитолеммы, соединяя эпителиоциты друг с другом.
Это дисковидное соединение между соседними эпителиальными клетками. Прилежащие клетки отделены промежутком шириной от 15 до 25 нм, а на внутренней поверхности каждой из соседних призматических мембран имеется дисковидное уплотнение (пластинка прикрепления) диаметром около 0,5 мкм и толщиной 12–15 нм, содержащее особые белки: десмоплакины, плакоглобин и десмокальмин.
Промежуточные (диаметром менее 10 нм) кератиновые микрофиламенты (тонофиламенты) из цитоплазмы клетки проникают в эти дисковидные уплотнения и выходят из них, образуя петли.
Межклеточное пространство между двумя половинками десмосомы содержит материал низкой электронной плотности и тонкие нити – трансмембранные адгезивные белки (десмоколлины и десмоглеины), которые, как считается, стабилизируют это соединение.
