В центре межклеточной щели часто содержится линейное уплотнение (центральная линия).
Щелевидное соединение (нексус) – это дисковидный специализированный участок, состоящий из определенного числа субъединиц (коннексонов) – трансмембранных структур диаметром 9—11 нм.
Такое соединение типично не только для эпителия, но и для клеток ЦНС, сердечной мышцы и гладких мышц (в них получило название «нексус»).
Противоположные плазматические мембраны разделены щелью шириной 2–3 нм, но соединены коннексонами. Каждый коннексон включает шесть (иногда 4–5) цилиндрических субъединиц (состоят из белка коннексина), расположенных радиально вокруг центрального канала (1,5 нм в диаметре).
Коннексоны противоположных плазматических мембран простираются в межклеточную щель и выстроены таким образом, чтобы допустить проход ионов и мелких молекул (мол. масса не более 1200) из клетки в клетку.
Латеральные интердигитации – пальцевидные или неправильной формы выпячивания цитоплазмы боковых поверхностей соседних клеток, соединяющие друг с другом эпителиальные клетки. За счет интердигитаций (зубчатых или пальцевидных) увеличиваются прочность соединения эпителиоцитов друг с другом и площадь поверхности, через которую могут осуществляться межклеточные обменные процессы.
Базальная поверхность эпителиальных клеток прилежит к базальной мембране, к которой она прикреплена с помощью полудесмосом.
Базальная мембрана (пластинка) – неклеточная поддерживающая структура (толщиной 20—100 нм), продуцируемая лежащим на ней эпителием; видна под электронным микроскопом.
Функции: обеспечение прочной связи эпителия с подлежащей соединительной тканью, избирательная фильтрация питательных веществ, поступающих в эпителий, поддержка нормальной поляризации и дифференцировки эпителия, регуляция его роста и движения при репаративной регенерации.
Базальная мембрана образована главным образом коллагеном IV типа, ламинином и протеогликанами. Состоит из трех зон: менее плотной светлой пластинки (lamina lucida) толщиной 30–50 нм, прилежащей к плазматической мембране, более плотного сцепления волокон – плотной пластинки (lamina densa) толщиной 50–60 нм и ретикулярной пластинки.
В глубь светлой пластинки от полудесмосом эпителиоцитов направляются тонкие якорные филаменты.
Светлая пластинка содержит гликопротеины (в том числе ламинин), протеогликаны (гепарансульфат).
В плотную пластинку вплетаются якорные фибриллы (из коллагена VII типа), которые соединяются с коллагеновыми фибриллами подлежащей соединительной ткани. Плотная пластинка содержит коллаген IV типа, энтактин, гепарансульфат, адгезивный гликопротеин (фибронектин).
Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка состоит из коллагеновых фибрилл соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами. По толщине значительно превосходит светлую и плотную пластинки. Фибриллы образованы коллагеном I и III типов.
Полудесмосома выглядит как половина десмосомы. Присутствует в области базальной мембраны клеток некоторых видов эпителия, таких, как клетки базального слоя многослойного плоского эпителия, миоэпителиальные клетки молочной и слюнных желез, клетки базального слоя эпителия трахеи. Прикрепляет клетки к подлежащей базальной мембране.
Складки базальной плазмолеммы – специализированные образования, типичные для эпителия, транспортирующего ионы. Формируют глубокие впячивания (базальный лабиринт), разделяющие митохондрии.
Полагают, что ионные насосы (Mg+, К+, АТФ) в плазмолемме находятся в тесной связи с источниками энергии (АТФ из митохондрий).
Апикальная поверхность эпителиальных клеток образует разнообразные выпячивания (микроворсинки, стереоцилии, реснички и жгутики).
Микроворсинки – пальцевидные выросты эпителиоцитов (около 1 мкм в длину) диаметром 0,1 мкм, выступающие в просвет органа и увеличивающие его всасывающую поверхность. Они формируют щеточную каемку проксимальных частей почечных канальцев и всасывающих клеток (энтероцитов) тонкой кишки.
Характеризуются наличием гликокаликса (углеводная оболочка) на наружной поверхности. Он сформирован в первую очередь разветвлениями концевых олигосахаридов мембранных интегральных белков и фосфолипидов. Содержат пучок из около 30 актиновых филаментов (продольно ориентированных), проходящих от сердцевины микроворсинки к терминальному сплетению апикальной части цитоплазмы эпителиоцита.
Стереоцилии – длинные микроворсинки, достигающие в длину 5–7 мкм, способные к ветвлению. Присутствуют в придатке семенника и семявыносящем протоке внутренних мужских половых органов, участвуя в процессах всасывания продуцируемой ими жидкости.
Реснички – способные к активному движению специализированные органеллы (см. рис. 3.4) определенных видов эпителия (например, трахеи, бронхов, маточных труб и т. д.), которые транспортируют вдоль своей поверхности различные вещества (частицы пыли, сажи, слизи и т. п.). Имеют длину от 5 до 10 мкм и диаметр порядка 0,2 мкм.
Каждая ресничка в своей основе содержит аксонему, которая состоит из 9 пар (дублетов) микротрубочек, кругообразно расположенных вокруг двух лежащих в центре микротрубочек (система 9+2). Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы.
В каждом дублете микротрубочки связаны друг с другом мостиками из белка нексина. От каждого из дублетов трубочек в стороны отходят два ряда «ручек».
«Ручки» состоят из обладающего АТФ-азной активностью белка динеина, который расщепляет АТФ для энергетического обеспечения движения ресничек.
В основании каждой реснички находится цилиндрическое базальное тельце, по строению идентичное центриоли (также построено по принципу 9+0 из 9 триплетов микротрубочек, расположенных радиально, как спицы в колесе).
Единственный тип клеток человека, имеющих жгутик – спермии. Они содержат только по одному жгутику длиной 50–70 мкм и имеют сходное с ресничкой строение.
3.2. Железистый эпителий (epithelium glandulare), или железы
Железистый эпителий образуется из покровного эпителия, который проникает в соединительную ткань и формирует секреторные отделы. Железы бывают трех главных типов: экзокринные, эндокринные и амфикринные.
Экзокринные железы имеют протоки, чтобы выделять секрет из концевого отдела в полость органа или на его поверхность.
Эндокринные железы не имеют протоков и выделяют секрет в кровеносное или лимфатическое русло, а также в цереброспинальную жидкость.
Амфикринные железы имеют гландулощиты, часть из них выделяет секрет в полость органа, а часть – в кровеносное русло (например, поджелудочная железа, печень).
Клетки секреторного эпителия составляют паренхиму железы, в то время как соединительно-тканные элементы формируют ее строму и капсулу.
Классификация экзокринных желез основана на нескольких признаках: число клеток, тип протока, форма концевых отделов, тип секрета и способ секреции. Железы могут располагаться внутри эпителиального пласта – эндоэпителиальные железы или выходить за его пределы – экзоэпителиальные железы (большинство желез организма).
Одноклеточные железы – это железы, состоящие из одной клетки (например, бокаловидная клетка эпителия трахеи).
Многоклеточные железы – железы, состоящие из более чем одной клетки. Эндоэпителиальные железы могут быть одноклеточными (бокаловидные железы эпителия слизистой оболочки бронхов) и многоклеточными (обонятельные железы полости носа). Экзоэпителиальные железы обычно являются многоклеточными. Многоклеточные железы подразделяются на две подгруппы – простые и сложные, в зависимости от того, разветвляется выводной проток или нет.
В простой железе проток не разветвляется, а в сложной разветвляется.
По форме концевого секреторного отдела простые железы делятся на трубчатые (рис. 3.8): прямые – кишечные железы, извитые – потовые, разветвленные – желудочные железы – и альвеолярные, или ацинарные (разветвленные и неразветвленные – простатические железы), а сложные – на трубчатые (околоушная железа), трубчато-альвеолярные (молочная железа, поднижнечелюстная железа) и альвеолярные (сальные железы век).
Рис. 3.8. Простые трубчатые железы матки. Мерокринный тип секреции. ×350.
1 – просвет матки; 2 – маточная железа; 3 – концевой отдел железы; 4 – выводные протоки.
Строение сложной железы может быть различным:
• некоторые железы окружены соединительно-тканной капсулой, другие имеют перегородки из соединительной ткани, которые делят железу на доли и меньшие по размеру дольки;
