У организмов водной среды выработались специфические анатомические, морфофизиологические и поведенческие адаптации к обитанию в ней.
Наземно-воздушная среда. В ходе эволюции наземно-воздушная среда была освоена позднее, чем водная, хотя в настоящее время в ней обитает значительная часть живых организмов, в том числе и человек. До настоящего времени не известно точное количество видов, обитающих в этой среде.
Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы в ней окружены газообразной средой, характеризующейся низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода.
В наземно-воздушной среде действующие экологические факторы имеют ряд характерных особенностей: более высокую интенсивность света в сравнении с другими средами, значительные колебания температуры, изменение влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток.
В процессе эволюции у живых организмов наземно-воздушной среды выработались характерные анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации. Например, появились органы, которые обеспечивают непосредственное усвоение атмосферного кислорода в процессе дыхания (легкие и трахеи животных, устьица растений). Получили сильное развитие скелетные образования (скелет животных, механические и опорные ткани растений), которые поддерживают тело в условиях незначительной плотности среды. Выработались приспособления для защиты от неблагоприятных факторов, такие как периодичность и ритмика жизненных циклов, сложное строение покровов, механизмы терморегуляции и др. Сформировалась тесная связь с почвой (конечности животных, корни растений), выработалась подвижность животных в поисках пищи, появились летающие животные, переносимые воздушными течениями семена, плоды и пыльца растений.
Почвенная среда. Почва (эдасфера, педосфера) – это верхняя оболочка суши, которая сформировалась в исторически обозримое время с появлением сухопутной жизни на планете. Впервые на вопрос о происхождении почвы ответил М.В. Ломоносов («О слоях земли»): «…почва произошла от согнития животных и растительных тел … долготою времени…». Великий русский ученый В.В. Докучаев (1899) впервые назвал почву самостоятельным природным телом и доказал, что почва есть «…такое же самостоятельное естественно-историческое тело, как любое растение, любое животное, любой минерал … оно есть результат, функция совокупной, взаимной деятельности климата данной местности, ее растительных и животных организмов, рельефа и возраста страны…, наконец, подпочвы, т. е. грунтовых материнских горных пород. … Все эти агенты-почвообразователи, в сущности, совершенно равнозначные величины и принимают равноправное участие в образовании нормальной почвы…».
В современной трактовке принято следующее определение почвы – это все поверхностные слои горных пород, переработанные и измененные совместным воздействием климата (свет, тепло, воздух, вода), растительных и животных организмов.
Основными структурными элементами почвы являются: минеральная основа, органическое вещество, воздух и вода.
М и н е р а л ь н а я о с н о в а (скелет), составляющая 50–60 % всей почвы, – это неорганическое вещество, образовавшееся в результате разрушения подстилающей горной (материнской, почвообразующей) породы за счет ее выветривания. Размеры скелетных частиц могут варьироваться от валунов и камней до мельчайших песчинок и илистых частиц.
Скелетный материал обычно произвольно разделяют на мелкий грунт (частицы менее 2 мм) и более крупные фрагменты. Частицы меньше 1 мкм в диаметре называют коллоидными.
Механические и химические свойства почвы в основном определяются теми веществами, которые относятся к мелкому грунту.
Физико-химические свойства почв обусловлены составом почвообразующих пород. От соотношения в почве глины и песка, размеров фрагментов зависят проницаемость и пористость почвы, обеспечивающие циркуляцию как воды, так и воздуха. В умеренном климате идеально, если почва образована равными количествами глины и песка, т. е. представляет суглинок. В этом случае почвам не грозит ни переувлажнение, ни пересыхание. И то и другое одинаково губительно как для растений, так для и животных.
О р г а н и ч е с к о е в е щ е с т в о составляет до 10 % почвы и образуется из отмершей биомассы (опад листьев, ветвей и корней, валежные стволы, отмершие травы, организмы погибших животных), переработанной в почвенный гумус микроорганизмами, некоторыми группами животных и растений.
Каждому типу почв соответствует определенный животный мир и определенная растительность. Совокупность живущих в почве организмов называют эдафоном.
Для растений имеет значение наличие достаточного количества питательных веществ в почве, влажность, кислотность (соленость), структура почвы. Эти факторы определяют видовое разнообразие и плотность распределения растительного сообщества на поверхности и верхних горизонтах почвы.
Для животных важны такие характеристики, как структура, влажность, температура почвы.
Организменная среда. Организменная среда обитания – среда, образуемая самими живыми организмами, в которых обитают другие организмы; обладает следующими особенностями:
• отсутствие света и атмосферного воздуха;
• практически постоянная температура;
• высокая влажность;
• обилие питательных веществ;
• агрессивная реакция организма – хозяина. Специфические особенности организменной среды обитания определили типы взаимоотношений организмов и обусловили особенности анатомических, морфофизиологических, поведенческих адаптаций.
Более подробно эти особенности будут рассмотрены далее в гл. 2.
1.3.2. Демэкология, или популяционная экология
Демэкология (от греч. dēmos – народ + экология), экология популяций – раздел общей экологии, изучающий динамику численности популяций, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения, а также условия, при которых формируются популяции. Демэкология описывает колебания численности различных видов под воздействием экологических факторов и устанавливает их причины, рассматривает особь не изолированно, а в составе группы таких же особей, занимающих определенную территорию и относящихся к одному виду.
1.3.2.1. Популяция
Термин «популяция» был введен в экологию в 1903 г. датским ученым В. Иогансеном для обозначения «естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении». Он впервые применил комплекс генетических и статистических методов для изучения структуры популяции самооплодотворяющихся (самоопыляющихся) организмов. Объектом исследования стали популяции самоопылителей, которые можно было легко разложить на группы потомков отдельных самоопыляющихся растений, т. е. произвести выделение чистых линий. Анализу подверглась масса семян фасоли Phaseolus vulgaris. В настоящее время известно, что масса семян определяется полигенно и в сильной степени подвержена влиянию факторов внешней среды.
Иогансен провел взвешивание семян одного сорта фасоли и построил вариационный ряд по этому показателю. Масса варьировала в пределах от 150 до 750 мг. В дальнейшем семена массой 250–350 и 550–650 мг были высеяны отдельно. С каждого выросшего растения семена были вновь взвешены. Тяжелые (550–650 мг) и легкие (250–350 мг) семена, выбранные из сорта, представляющего популяцию, дали растения, семена которых отличались по массе: средняя масса семян растений, выросших из тяжелых семян, составила 518,7 мг, а из легких – 443,4 мг. Этим было показано, что сорт – популяция фасоли – состоит из генетически различных растений, каждое из которых может стать родоначальником чистой линии. На протяжении 6–7 поколений Иогансен отбирал тяжелые и легкие семена с каждого растения в отдельности. Ни в одной линии не произошло сдвига массы семян. Изменчивость размеров семян внутри чистой линии была ненаследственной, или модификационной.
Таким образом, Иогансен генетически неоднородные (гетерогенные) популяции противопоставлял однородным чистым линиям (или клонам), в которых невозможен отбор вследствие отсутствия выбора.
Вскоре подобные исследования были выполнены и для перекрестно-оплодотворяющихся организмов (работы Д. Джонса и Е. Иста с табаком).
Английский математик Г. Харди (1908) сформулировал понятия панмиксии (свободного скрещивания) и создал математическую модель для описания генетической структуры панмиктической популяции, т. е. популяции свободно скрещивающихся раздельнополых организмов. Немецкий врач-антропогенетик В. Вайнберг (1908) независимо от Харди создал сходную модель панмиктической популяции.
