Эдафо-фитоценотический ареал – это набор биокосных (почвенных) факторов (механический состав почв, рельеф, характер увлажнения, воздействие растительности и деятельности микроорганизмов) и биотических (совокупности видов растений, которые составляют непосредственное окружение интересующего нас вида).
Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой – песчаные дюны, третий – выровненные участки боровых террас, но все они относятся к одному виду.
Совокупность экотипов, образующих единую генетическую систему, т. е. способных скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства, называется эковидом.
Дополнительные критерии вида: 1. Физиолого-биохимический критерий основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. В то же время в пределах вида существует изменчивость по структуре многих ферментов (белковый полиморфизм), а разные виды могут иметь сходные белки.
2. Цитогенетический (кариотипический) критерий основан на том, что каждый вид характеризуется определенным к а р и о т и п о м – числом и формой метафазных хромосом. Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы. В то же время в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. У некоторых видов существуют хромосомные расы, например у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).
3. Физиолого-репродуктивный критерий основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, либо не скрещиваются между собой, либо их потомство оказывается бесплодным.
Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака).
В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга. Тихоокеанские лососи (горбуша, кета и др.) живут два года и нерестятся только перед смертью. Следовательно, потомки особей, отметавших икру в 1990 г., будут размножаться только в 1992, 1994, 1996 г. («четная» раса), а потомки особей, отметавших икру в 1991 г., будут размножаться только в 1993, 1995, 1997 г. («нечетная» раса). «Четная» раса не может скрещиваться с «нечетной».
4. Этологический критерий связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен; насекомые часто различаются по характеру издаваемых звуков; виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек и т. д.
5. Исторический критерий основан на изучении истории вида или группы видов, носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ исторических изменений условий среды и образования современного ареала вида, эволюции вида.
Следует отметить, что, несмотря на выделение основных и дополнительных критериев вида, ни один из рассмотренных критериев вида не является главным или наиболее важным.
Для четкого разделения видов необходимо их тщательное изучение по всем критериям, что особенно важно для нужд прикладной экологии.
1.3.1.2. Среда обитания видов, особей и организмов
Все разнообразие природных условий, которое встречается на Земле, называют средой жизни. На нашей планете живые организмы освоили четыре основные среды жизни: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную.
Считается, что первой средой жизни на Земле стала вода. Затем живые организмы освоили наземно-воздушную среду, создали и заселили почву. Организменную среду освоили паразиты и симбионты.
Живые организмы могут существовать в одной или нескольких средах жизни.
Своеобразие условий каждой среды жизни обусловило своеобразие живых организмов, свойственное разным средам. У всех организмов в процессе эволюции выработались специфические морфологические, физиологические, поведенческие и другие приспособления к обитанию в своей среде. В свою очередь, все среды жизни, обеспечивая необходимыми условиями живущие в них организмы, постоянно претерпевают существенные изменения от жизнедеятельности этих организмов (табл. 1.1).
Таблица 1.1. Сравнительная характеристика сред жизни и адаптации к ним живых организмов
Влияние среды на организмы обычно оценивают через отдельные факторы, которые называются экологическими факторами среды (подробно будут рассмотрены в гл. 2).
Водная среда. Гидросфера как водная среда жизни занимает около 71 % площади и приблизительно 1/800 часть объема земного шара. Основное количество воды (более 94 %) сосредоточено в морях и океанах.
В океане с входящими в него морями прежде всего различают две экологические области: толщу воды – пелагиаль и дно – бенталь. В зависимости от глубины бенталь делится на с у б л и т о р о л ь н у ю зону – область плавного понижения суши до глубины 200 м; б а т и а л ь н у ю – область крутого склона и а б и с с а л ь н у ю зону – океанического ложа со средней глубиной 3–6 км. Более глубокие области бентали, соответствующие впадинам океанического ложа (6–10 км), называют ультраабиссалью. Кромка берега, заливаемая во время приливов, называется литоралью. Часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами прибоя, получила название супралиторали.
Открытые воды Мирового океана также делятся на зоны по вертикали соответственно зонам бентали: типелигиаль, батипелагиаль, абиссопелагиаль (рис. 1.2).
Характерной чертой водной среды является ее подвижность, особенно в проточных, быстро текущих ручьях и реках.
Рис. 1.2. Вертикальная экологическая зональность океана (по Н.Ф. Реймерсу, 1990)
В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы. В озерах вода перемещается под действием температуры и ветра.
В водной среде обитает примерно 150 000 видов животных (около 7 % от общего их количества) и 10 000 видов растений (8 %), хотя по последним данным считается, что в водной среде могут обитать порядка 2,2 млн видов живых организмов.
Толща воды, или пелагиаль (от греч. pelagоs – море), заселена пелагическими организмами, которые обладают способностью плавать или удерживаться в определенных слоях. Эти организмы подразделяются на две группы: нектон и планктон. Третью экологическую группу – бентос – образуют обитатели дна. Организмы, располагающиеся на поверхности воды, составляют особую группу – нейстон. Организмы, часть тела которых находится над поверхностью воды, а другая – в воде, получили название плейстон.
В пресноводных водоемах различают планктон, нектон и бентос.
Водные растения в зависимости от образа жизни подразделяют на две основные экологические группы: гидрофиты – растения, погруженные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты – растения, которые полностью погружены в воду, иногда плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.
В жизни водных организмов большую роль играют вертикальное перемещение и плотность воды, температурный, световой, солевой, газовый (содержание кислорода и углекислого газа) режимы, концентрация водородных ионов (рН).
Вода является более стабильной средой, в которой ее физические параметры претерпевают сравнительно незначительные колебания, поэтому водные организмы обладают по сравнению с наземными меньшей экологической пластичностью. Пресноводные растения и животные более пластичны, чем морские, так как пресная вода как среда жизни более изменчива.
Экологическая пластичность является важным регулятором расселения организмов. Доказано, что гидробионты с высокой экологической пластичностью распространены более широко (например, элодея). А рачок артемия (Artemia solina), живущий в небольших водоемах с очень соленой водой, является типичным представителем водной фауны с узкой экологической пластичностью.
Экологическая пластичность также зависит от возраста и фазы развития организма. Например, морской брюхоногий моллюск Littorina во взрослом состоянии при отливах ежедневно длительное время обходится без воды, однако его личинки ведут исключительно планктонный образ жизни и не переносят высыхания.
У организмов водной среды выработались специфические анатомические, морфофизиологические и поведенческие адаптации к обитанию в ней.
