Поскольку в течение исследуемого промежутка Δt величина рождаемости может меняться, этот промежуток стараются сделать по возможности короче, т. е. при Δt→0 выражение ΔNn / NΔt примет вид
aNn / Ndt = b,
где d – знак дифференциала.
Полученную величину b называют также м г н о в е н н о й удельной рождаемостью. Размерность ее – «единица времени–1».
Единица времени, выбранная для оценки рождаемости в той или иной популяции, изменяется в зависимости от интенсивности размножения исследуемых организмов. Для растущей в оптимальных лабораторных условиях популяции бактерий такой единицей может быть час, для популяции планктонных водорослей – сутки, для многих насекомых – неделя или месяц, а для крупных млекопитающих – год.
Рождаемость может быть величиной положительной или равной нулю. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению. Основная задача живого – это оставить максимальное количество потомства, что подтверждается правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Максимальная рождаемость является константной величиной для любой популяции.
Однако это правило может быть реализовано только в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих экологических факторов, а размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут, тогда как многие бактерии делятся каждые 20 мин. При таком темпе одна клетка за 36 ч может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю поверхность планеты. Но в реальных условиях никогда этого не происходит. Обычно действует механизм экологической, или реализуемой, рождаемости, зависящий от специфических условий среды. Поэтому максимальная рождаемость – это предел скорости увеличения числа особей в популяции.
Максимальная рождаемость как динамическая характеристика популяции важна тем, что с ней как с константной величиной можно сравнивать иные наблюдаемые величины рождаемости в тех случаях, когда известны условия среды, при которых она определяется. Наиболее корректно определение максимальной рождаемости не только при отсутствии лимитирующих экологических факторов среды, но и при оптимальных размерах популяции.
Рождаемость непосредственно связана с плодовитостью.
Плодовитость – эволюционно сложившаяся способность живых организмов компенсировать естественную смертность размножением, или скорость, с которой особь продуцирует потомков.
Характер плодовитости зависит от скорости полового созревания особей, числа генераций в течение сезона, количества в популяции самок и самцов. Если вид размножается с большой скоростью и чутко реагирует на изменения условий среды, то численность популяций его быстро и существенно изменяется.
Репродукционные возможности популяции в значительной степени определяются ее возрастной и половой структурой.
В жизни большинства организмов различают три периода: предрепродукционный (до половой зрелости), репродукционный (половая зрелость) и пострепродукционный. Относительная продолжительность их у разных видов варьируется в широких пределах, но у большинства высокоорганизованных существ обычно первый период самый длинный.
С целью описания и изучения возрастной структуры популяции используют построение пирамиды возрастов. Существует три типа пирамид:
• пирамида с широким основанием, что говорит о высоком проценте молодняка, характерная для популяции с быстрым ростом;
• со средним основанием для популяции с умеренным процентом молодняка;
• пирамида с узким основанием и численным преобладанием старых особей над молодняком, характерная для сокращающихся, угасающих популяций.
На рис. 1.3 представлены типы возрастных пирамид с их характерными особенностями.
Рис. 1.3. Возрастные пирамиды и их типы (на примере населения бывшего СССР (1970) и Кении (1969): 1 – массовое размножение; 2 – стабильная популяция; 3 – сокращающаяся популяция (по Н.Ф. Реймерсу, 1990)
В 1925 г. А. Лоткой было сформулировано правило стабильности возрастной структуры популяции: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило является следствием правила максимальной рождаемости (плодовитости, воспроизводства) популяции. Если это стабильное состояние из-за временного притока или оттока особей в другую популяцию по тем или иным причинам нарушается, то после восстановления прежних условий существования возрастная структура популяции будет стремиться достигнуть прежнего состояния. Наибольший успех к распространению будет иметь та популяция, которая представлена всеми возрастными группами в оптимальном их соотношении.
Правило Лотки в большей степени справедливо для высших организмов с развитой возрастной структурой популяции и не имеет свойств универсальности, однако в более широком, биосистемном, смысле оно признается универсальным.
При наличии у данного вида организмов половой дифференциации правило стабильности возрастной структуры популяции необходимо дополнять правилом стабильности соотношения полов.
Половая дифференциация (бисексуальность) играет огромную роль в поддержании генетической разнокачественности особей популяции, что, в свою очередь, обеспечивает устойчивость популяции, т. е. ее способность адекватно реагировать на изменения окружающей среды. Половая структура бисексуальной популяции определяется количеством самок и самцов в ней.
Принято выделять следующие соотношения полов в популяции: первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами, т. е. равномерностью распределения половых хромосом; вторичное соотношение полов – это соотношение полов на момент рождения; третичное соотношение полов – это соотношение полов среди взрослых (репродуктивных) особей.
Для определения половой структуры популяции существенную роль играет половой индекс.
Половой индекс (Is) – это отношение общего числа половозрелых самок (n♀ ж) к общей численности популяции (N):
Is = n♀ … / N.
В совокупности эти два рассмотренных правила составляют правило стабильности половозрастной структуры популяции.
Таким образом, плодовитость является константой, определяемой расчетным путем, например умножением среднего числа гнезд, которые способна построить самка птицы за год, на такое же число яиц, которые она может отложить в наиболее благоприятную часть сезона года.
Смертность – величина, противоположная рождаемости, может быть определена как число особей ΔNm, погибших за время Δt. Так же как и при оценке рождаемости, смертность обычно относят к общему числу особей в популяции N, а промежуток Δt стараются брать по возможности короче.
М г н о в е н н а я удельная смертность d выражается формулой
d = dNm / Ndt.
Размерность мгновенной удельной смертности такая же, как рождаемости. Традиционно величина смертности в экологической и демографической литературе обозначается буквой d (от англ. death-rate). При этом не следует путать d (смертность) с d (знаком дифференциала в выражениях типа dN/dt).
Численность и плотность популяции зависит, наряду с рождаемостью, и от смертности.
Смертность популяции – это количество особей, погибших за определенный период. Различают абсолютную (общую) и удельную смертность.
А б с о л ю т н а я (о б щ а я) смертность – это число особей (ΔNm), погибших в единицу времени (Δt).
У д е л ь н а я смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:
Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.
Экологическая (реализованная) смертность – гибель особей в данных условиях среды. Эта величина не постоянная, она изменяется в зависимости от условий среды и состояния популяции. Полная картина смертности описывается статистическими таблицами выживаемости.
