Одиночный образ жизни характерен для многих видов насекомых, водных животных, червей. Особи популяции обособлены и независимы друг от друга обычно на каких-то определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе практически не встречается. Причиной этого является невозможность осуществления большинством живых организмов основных жизненных функций – размножения и выживания в период неблагоприятных условий среды (зимовка, засуха и др.).
Нередко виды с одиночным образом жизни образуют временные скопления особей в период, предшествующий размножению (в местах зимовок и т. д.). Например, бабочки-крапивницы поздней осенью в большом количестве собираются на чердаках, божьи коровки и жужелицы – возле пней и комлей деревьев в сухой подстилке, щуки и сомы – в зимовальных ямах на дне водоема. Вместе с тем подобные скопления не сопровождаются установлением тесных связей между отдельными животными. Каждое из них сохраняет относительную независимость от остальных.
Семейный образ жизни характерен для многих видов птиц и животных. Усложнение отношений внутри популяций происходит по двум направлениям: усилению связи между половыми партнерами и возникновению контактов между родительским и дочерними поколениями. На этой основе в популяциях формируются семьи, разнообразные по составу и длительности существования.
Родительские пары могут создаваться на короткий или длительный срок, а у некоторых видов – на всю жизнь взрослых особей. Например, многие птицы (тетерева, глухари и др.) не образуют устойчивых семейных пар; у ряда воробьиных самка и самец держатся вместе в течение всего периода гнездования; на долгие годы сохраняют семейные пары лебеди, журавли, голуби.
Создание семей и выбор партнеров у животных сопровождается особым брачным поведением, нередко большой сложности, – танцы, ухаживания и др.
Эти поведенческие реакции у многих насекомых, птиц и млекопитающих нередко предотвращают агрессию и оборону особей противоположного пола, приводят к синхронизации полового созревания, стимулируют готовность к спариванию, что имеет большое значение для размножения, к которому самец и самка должны быть готовы в одно и то же время. Они связаны с рядом генотипических и онтогенетических адаптаций.
Однако в период выбора половых партнеров в популяциях неизбежно усиливаются конкурентные отношения. У многих животных возникают драки самцов, ритуальные демонстрации и другие типы специализированного поведения, которые направлены на устранение конкурентов.
Несмотря на частую ожесточенность, эти столкновения редко приводят к тяжелым травмам соперников, в основном они направлены на изгнание одного из них с территории нахождения самки. Чаще всего используются ритуалы угрозы и демонстрации силы. Эти поведенческие адаптации также выработались в результате эволюции популяции с целью сохранения генетического материала и стабильной численности популяции, так как поверженный соперник не погибает, а имеет возможность реализовать свой генетический потенциал с другим партнером.
Следовательно, период, предшествующий размножению в популяциях животных, характеризуется активным поиском и резким усилением контактов между особями.
Семейный образ жизни укрепляет связи между родителями, между родителями и их потомством в форме заботы о последних. Простейшим видом такой связи является, например, забота одного из родителей об отложенных яйцах (охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т. д.) или забота друг о друге в период высиживания птенцов, беременности. В охране и выкармливании потомства в семьях с устойчивым образованием пар принимают участие обычно как самец, так и самка.
В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и семейного типов.
Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию группового образа жизни (колонии, стаи, стада).
Колония – группа постоянно или временно совместно живущих организмов одного вида, каждый из которых способен к самостоятельной жизни, но эволюционно приспособился к проживанию в тесном соседстве, из которого он извлекает какую-либо выгоду. Колонии свойственны бактериям, многим низшим и высшим растениям, животным разного уровня организации.
Колонии по сложности взаимосвязей между особями чрезвычайно разнообразны:
• простые территориальные скопления одиночных форм (морские желуди, мидии, ряд бактерий, низших грибов);
• поселения животных на определенной территории, где некоторые общие функции их жизни выполняются сообща. Это увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Такими общими функциями колонии чаще всего становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация.
Наиболее сложные формы колонии существуют у общественных насекомых, таких как муравьи, термиты, пчелы. Они возникают на основе сильно разрастающейся семьи, в которой насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, расширения колонии и т. д. Причем здесь существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей и возрастных групп на выполнение определенных операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.
По мере усложнения колониального объединения поведение, а нередко физиология и строение отдельной особи все больше и больше подчиняются интересам всей колонии, причем это эволюционно закреплено на генетическом и онтогенетическом уровнях.
Стая – временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Образование стаи облегчает выполнение каких-либо функций в жизни вида: добычу пищи, защиту от врагов, миграцию. Стайность наиболее широко распространена среди рыб, птиц, ряда млекопитающих. Она является одной из форм социальной организации популяции. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей. Существование стаи эволюционно закреплено адаптациями морфофизиологического и генотипического характера.
Для координации действий в стае существуют эволюционно закрепленные способы поведения:
• эквипотенциальные – без выраженного доминирования отдельных членов. Они известны у рыб, мелких птиц, перелетной саранчи, других насекомых;
• стаи с лидерами, в которых особи ориентируются на поведение одной или нескольких, как правило наиболее опытных и сильных, особей. Они распространены у крупных птиц и млекопитающих.
В стаях млекопитающих очень важна роль вожаков и специфичны отношения между отдельными особями, что сближает данные групповые образования со стадами.
Стадо – более длительные и постоянные объединения животных, проживающих на одной территории, по сравнению со стаями. Здесь осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д.
Существует несколько вариантов организации стада:
• группы с временным или относительно постоянным лидером. Лидером является член стада, на котором концентрируется внимание других членов, а они своим поведением определяют направление перемещения, места кормления, реакцию на хищника и т. д. В этом случае деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других членов. Лидером становится наиболее опытный член стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру;
• семейные или возрастные группы с внутренними, более дружелюбными и тесными контактами, чем с членами других аналогичных групп и стада в целом. Независимо от общего лидерства в стаде во внутривидовых группировках могут складываться отношения в форме администрирования – подчинения.
Наиболее сложной является поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров вожаки характеризуются поведением, направленным непосредственно на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямыми нападениями, т. е. формируются отношения типа доминирование – подчинение. В таком стаде выражена строгая иерархия особей. Как правило, над слабыми доминируют сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы. Это проявляется в праве на самку, преимуществе при поедании пищи, передвижении в группе и др. В стаде ранг каждой особи определяется многими причинами: возрастом, физической силой, опытом и наследственными качествами животного.
Формы доминирования – подчинения весьма различны у разных видов. Наиболее часто встречаются следующие:
• линейная иерархия, или деспотия, при которой в ряду рангов А – В – С особи, принадлежащие к определенному рангу, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. В таком ряду последние животные – самые бесправные в группе. Животные низшего ранга ведут себя покорно перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь. Они изгоняются с лучших мест отдыха, не подпускаются к самкам и т. д.;
