• аменсализм – одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния;
• паразитизм – одна популяция использует другую для роста и развития с отрицательным эффектом для другой;
• хищничество – одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но и зависит от другой;
• комменсализм – одна популяция извлекает пользу для себя, не принося вреда другой;
• протокооперация – обе популяции получают преимущества от объединения, но их связь непостоянна;
• мутуализм, симбиоз – связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой (табл. 1.3).
Таблица 1.3. Анализ взаимодействия популяций двух видов (Ю. Одум, 1986)
Окончание табл. 1.3
П р и м е ч а н и е. «0» – существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; «+» – благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции; «—» – ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.
Как видно из табл. 1.3, типы взаимоотношений 2–4 можно классифицировать как отрицательные взаимодействия, 7–9 – положительные, 5 и 6 попадают под обе эти категории.
Следует отметить, что отрицательные взаимодействия не являются синонимом вредных. Они снижают скорость роста популяции, подвергающейся воздействию, но с точки зрения выживания популяции на протяжении длительного времени или ее эволюции, этот эффект не обязательно вреден.
Наоборот, отрицательные взаимодействия в ряде случаев могут ускорять естественный отбор, приводя к возникновению и закреплению качественно новой, прогрессивной адаптации. Например, хищники и паразиты часто весьма полезны для сохранения популяций, не имеющих механизмов саморегуляции численности, так как сокращая численность такой популяции, они предотвращают перенаселение, следствием которого могло бы быть ее самоуничтожение.
К наиболее значимым отрицательным взаимодействиям относятся конкуренция, хищничество и паразитизм.
Межвидовая конкуренция – это любое взаимодействие между двумя или более популяциями различных видов, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании.
Конкурентное взаимоотношение может касаться занимаемого и перспективного пространства (популяционного ареала), пищи и необходимых биогенных веществ, продуктов экскреции (маркеры территории, привлечения особей другого пола и пр.), зависимости от прессинга хищников, устойчивости к факторам среды.
Межвидовая конкуренция независимо от того, что лежит в ее основе, может привести либо к взаимному приспособлению двух видов к потребностям друг друга, либо к тому, что один вид будет вынужден переселиться в другое место, перейти к использованию неконкурентноспособной пищи или исчезнуть.
Выделяют следующие типы межвидовых конкурентных отношений:
• несовершенная конкуренция, при которой межвидовые взаимодействия слабее внутривидовых. Межвидовая конкуренция служит в определенной мере лимитирующим фактором, однако не приводит к полной элиминации одного из видов;
• совершенная конкуренция, при которой с увеличением численности одного из видов другой медленно, но неуклонно вытесняется из занимаемой им ниши или элиминирует;
• сверхсовершенная конкуренция, при которой подавляющее влияние одного вида выражено очень сильно и проявляется немедленно.
Необходимо отметить, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, обычно не обитают в одних и тех же местах. Если они и живут в одном месте, то потребляют разную пищу, активны в разное время суток или обладают еще какими-либо различиями, благодаря которым каждый из них занимает соответствующую экологическую нишу.
Экологическая ниша – место вида в природе, включающее не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе, положение относительно абиотических условий существования.
Понятие экологической ниши относится не только к физическому пространству, занимаемому организмом, но также к его месту в сообществе, определяемому, в частности, источником энергии и периодом активности.
Если организмы занимают разные экологические ниши, то обычно они не вступают в конкурентные отношения. Вместе с тем, в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытие и др.). В таком случае конкуренция неизбежна. В связи с этим эволюционно сложилось, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно сосуществовать совместно в одной экологической нише. Это так называемое правило конкурентного исключения Гаузе, которое трактуется следующим образом: если два вида со сходными требованиями к среде (питание, поведение, места размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Организм (вид) может менять экологическую нишу на протяжении всей жизни. Наиболее яркий пример в этом отношении – насекомые. Экологическая ниша личинок майского жука связана с почвенной средой, а взрослого насекомого – с наземной.
Межвидовая конкуренция приводит к сужению экологической ниши, не дает проявиться ее потенциям. Внутривидовая конкуренция, напротив, способствует расширению экологической ниши, так как в связи с возрастанием численности вида необходимо начать использовать дополнительные корма, осваивать новые местообитания, вступать в новые биоценотические связи. Расширяется популяционный ареал.
Каждая популяция занимает свою экологическую нишу, множество которых формирует сообщество (биоценоз, экосистему). В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. В такие сообщества вероятность внедрения новых видов (популяций) крайне мала. Все ниши обычно освоены теми организмами, которые характерны для данного региона. Но если организм (вид) заносится извне случайно или преднамеренно, то он может найти для себя свободную нишу, на которую не было ранее претендентов. В этом случае неизбежна вспышка численности вида-пришельца, поскольку он попадает в крайне благоприятные условия, где достаточно пищевых ресурсов, пространства, отсутствуют естественные враги (хищники, паразиты или другие организмы, для которых он служит пищевым ресурсом). Поэтому, прежде чем решать вопрос о вселении того или иного вида в аборигенную среду, следует провести анализ его конкурентной способности по отношению к аборигенным видам и создать модель его роста и развития.
Хищничество – умерщвление организмов одного вида организмами другого вида с целью использования их в пищу. Является одной из основных форм межпопуляционных связей в биоценозе.
Хотя хищничество и паразитизм относятся к отрицательным формам межвидовых отношений, это не значит, что при их отсутствии популяции разных видов были бы в лучшем состоянии. Как уже говорилось выше, хищники и паразиты имеют важное значение для поддержания определенной плотности и численности популяции. Известно, что максимальный лавинообразный рост численности отмечается именно в тех случаях, когда вид интродуцируется на новую территорию, где имеются нетронутые ресурсы и отсутствуют отрицательные взаимодействия в форме хищничества.
Волны флуктаций хищника и жертвы следуют друг за другом с постоянным сдвигом по фазе, а в среднем численность как хищника, так и жертвы остается постоянной. Однако, если популяция жертвы обитает в среде, не предоставляющей надежных укрытий или убежищ для размножения, хищник рано или поздно уничтожает популяцию жертвы и после этого неизбежно вымирает сам.
В. Вольтерра (1931), изучая отношения хищник – жертва, вывел следующие три закона:
• закон периодического цикла – процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численности;
• закон сохранения средних величин – средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны;
• закон нарушения средних величин – при сокращении популяций обоих видов пропорционально их численности средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищников – падает.
Паразитизм – форма взаимоотношений разных организмов, один из которых является паразитом, а другой – хозяином.
