Верность – степень привязанности вида к биоценозу. Этот показатель не поддается количественной оценке и определяется прежде всего степенью комфорности условий в биоценозе для каждого конкретного вида. Различают следующие категории видов:
• характерные (эуценные) – свойственные исключительно одному биоценозу или, что случается гораздо чаще, представлены в нем более обильно, чем в других биоценозах. Они обладают низкой экологической валентностью;
• преферентные – встречающиеся в нескольких смежных биоценозах, но предпочитающие один из них;
• чуждые (ксеноценные) – случайно попавшие в силу каких-либо причин в сообщество, к которому они не принадлежат;
• убиквисты (индифферентные) – виды, способные существовать с равным успехом в нескольких биоценозах. Они обладают крайне высокой экологической валентностью.
Обычно характерных видов в биоценозе намного меньше, чем преферентных или чуждых, но их численность намного превосходит последние.
Доминирование – способность некоторых видов занимать главенствующее положение и оказывать преобладающее влияние на среду обитания других видов в биоценозе. Такие виды называются экологическими доминантами.
Степень доминирования того или иного вида в биоценозе выражается показателем доминирования с, который отражает значение каждого вида для сообщества в целом:
c = Σ(ni / N)2,
где ni – оценка значительности каждого вида (число особей, биомасса, продукция и т. п.); N – общая оценка значительности.
Доминантные виды господствуют в сообществе и составляют видовое ядро любого биоценоза. Они определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на физические свойства местообитания. Доминантные виды на своем трофическом уровне обладают наибольшей продуктивностью.
Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых существование большинства других видов в нем невозможно. Это виды-эдификаторы. Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.
Виды-эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе. В некоторых случаях эдификаторами являются и животные. На территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет большей частью характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания растений.
Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в сосновом лесу таковыми являются кормящиеся на дереве насекомые, белки, мышевидные грызуны.
В состав биоценоза кроме относительно небольшого числа видов-доминантов входит, как правило, значительное количество малочисленных и даже редких форм. Между численностью видов-доминантов и общим видовым составом сообщества имеется определенная связь. Со снижением числа видов обычно обилие отдельных форм резко повышается, ослабевают биоценотические связи, наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться. Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов.
Таким образом, все виды, слагающие биоценоз, в определенной степени связаны с доминирующими видами и видами-эдификаторами. Внутри биоценоза формируются в той или иной степени тесные группировки, комплексы популяций, которые зависят от растений-эдификаторов или от других элементов биоценоза, создаются своеобразные структурные единицы биоценоза – консорции. В роли центрального вида в консорции обычно выступает эдификатор – основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро, за счет которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Популяции автотрофного растения, например березы, на базе которого формируется консорция, называют детерминантом, а виды, объединенные вокруг него, – консортами.
Разнообразие – видовое богатство биоценоза. Этот показатель представляет собой цифровое выражение первого биоценотического принципа Тинеманна: при благоприятных условиях в биоценозе наблюдается большее количество видов, каждый из которых представлен небольшим числом особей. Показатель разнообразия при этом высокий. При неблагоприятных условиях среды видов немного, но все они имеют высокую численность. В этом случае показатель разнообразия низкий.
Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов.
Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов.
Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.
Видовое разнообразие слагается из двух компонентов:
• видового богатства, которое характеризуется общим числом имеющихся видов:
• видовой выравненности, основанной на относительном обилии или другом показателе значимости вида и положении его в структуре доминирования.
Как известно, видовое разнообразие увеличивается при возрастании размеров территории и при продвижении от высоких широт к экватору, т. е. при существовании в комфортных условиях среды. В сообществах же, подвергающихся стрессовым воздействиям, видовое разнообразие невелико. Кроме того, оно может снижаться в результате конкуренции в старых сообществах, существующих в стабильной физической среде.
Существует два типа видового разнообразия:
• структурное;
• генетическое, т. е. поддержание генотипических гетерозиготности (присутствие в хромосоме доминантных и рецессивных признаков), полиморфизма и другой изменчивости, которая вызвана адаптационной необходимостью в природных популяциях.
Для изучения видового разнообразия принято строить кривую относительного доминирования – разнообразия, введенную в рассмотрение Р. Уиттекером (1965) (рис. 1.7). На кривой по оси x (абсцисс) откладывается ранжированная последовательность номеров видов i от наиболее значимого до наименее значимого, а по оси y (ординат) – величина показателя зависимости pi соответствующего вида, обычно в логарифмическом масштабе.
Выделяют три основных типа поведения кривой относительного доминирования, соответствующих различным типам взаимодействий между видами в сообществе.
Кривая 1 отвечает ситуации, когда члены сообщества находятся в сильной зависимости от некоторого ресурса, распределенного вдоль одномерного континуума, причем имеет место случайное, но без пересечений распределение частных ниш видов вдоль координатной оси данного ресурса (модель разломанного стержня Р. Мак-Артура). Показатель значимости в этом случае ведет себя в соответствии с формулой
Рис. 1.7. Кривые относительного доминирования – разнообразия
Подобный тип рангового распределения наиболее часто встречается в немногочисленных по числу видов группировках таксономически близких животных в четко ограниченных однородных биоценозах (например, группировка птиц, гнездящихся на ограниченном участке леса). Также это справедливо для высших животных с активной конкуренцией, устойчивой численностью и высокой продолжительностью жизни.
Кривая 2, представляющая собой прямую, изображает случай так называемого геометрического распределения и соответствует следующей схеме относительного доминирования: первый вид занимает половину доступного пространства существующих экологических ниш, второй – половину оставшегося пространства (25 % исходного) и т. д. В более общем случае существует фиксированное число с (0 ≤ с ≥ 1):
откуда видно, что величина pi как функция ранга i изображается на полулогарифмической шкале прямой линией с угловым коэффициентом log (1 – c).
Геометрическое распределение относительного доминирования обнаруживается в группировках, состоящих из небольшого числа видов, которые находятся в жесткой конкуренции за ограниченные ресурсы, нередко в суровых условиях внешней среды.
Получаемую круто падающую прямую 2 можно рассматривать в качестве альтернативы для относительно пологой кривой 1, соответствующей распределению Мак-Артура.
