Часто термин «экосистема» заменяется и понимается как «биогеоценоз». Однако в современном понимании биогеоценоз является элементарным рангом экосистемы. Совокупность биогеоценозов земного шара образует биогеоценотический покров планеты, или биосферу (эти вопросы более подробно будут рассмотрены в гл. 2 и 3).
1.5.1. Структура и видовой состав биотического сообщества
При изучении структуры и видового состава биотических сообществ (биоценоза) выясняется, что они определяются прежде всего сочетанием растений и животных с разными способами жизни.
Сообщество состоит из многих видов, которым присущи разные типы популяционных флуктуаций и взаимоотношений друг с другом.
Различные варианты внутренней организации функционирующих (живых) сообществ создают структурное разнообразие каждого сообщества, к которому относится:
• характер стратификации (вертикальная ярусность);
• зональности (горизонтальное распределение);
• активности (периодичности);
• пищевых связей (сетевая структура пищевых связей);
• размножения (связи потомков с родителями, клоны живых организмов);
• групповых отношений;
• совместной деятельности, определяемый конкуренцией, антибиозом и т. д.;
• характер стохистических связей, зависящий от случайных воздействий.
1.5.1.1. Структура сообщества
Различают пространственную, трофическую и экологическую структуру биоценоза.
Пространственная структура биоценоза характеризуется вертикальным или горизонтальным распределением живых организмов.
Заселение организмами того или иного биотопа определяется его требованиями к экологическим факторам, прежде всего, особенностями атмосферы, почвы, вод. В ходе длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы так разместились в биоценозе, что практически не мешают друг другу, их распределение носит ярусный характер.
Ярусность – это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в растительных сообществах (фитоценозах). Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте. Растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней), располагаясь на разной высоте или глубине, легко уживаются в сообществе, что способствует увеличению числа организмов на единицу площади, ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды.
Ярусы определяют структуру и сложение фитоценоза. При малой ярусности растительное сообщество называют простым, при большой – сложным. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфических животных, что приводит к возникновению группировок растений и животных – популяций тесно связанных между собой организмов.
Таким образом, ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, их экологией и той ролью, которую они играют в жизни всего сообщества. В одном сообществе одни и те же виды в силу возрастных различий особей или частичного угнетения могут находиться в определенный период в разных ярусах. Например, всходы деревьев, пока они маленькие, располагаются в нижних ярусах леса. По мере роста при благоприятных условиях они займут свое место в верхнем ярусе.
В растительных сообществах животные также приурочены преимущественно к определенному ярусу. Однако следует отметить, что большинство животных могут перемещаться из одного яруса в другой.
В биоценозе вертикальное распределение организмов обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Расчлененность в горизонтальном направлении получила название мозаичности. Она свойственна практически всем фитоценозам.
Обусловлена мозаичность такими причинами, как неоднородность микрорельефа почв, средообразующим влиянием растений, их биологическими особенностями.
Считается, что распределение организмов в пространстве и их взаимодействие с внешней средой определяют структурный тип сообщества.
Трофическая структура биоценоза образуется из совокупности трофических связей и потребностей организмов его образующих.
Экологическая структура биоценоза слагается из экологических групп организмов, связанных прежде всего сходным типом питания. Макроскопическая характеристика биоценоза определяется его экологической, видовой и пространственной структурами, которая дает возможность определить свойства того или иного биоценоза, выяснить его устойчивость в пространстве и во времени, а также предвидеть последствия изменений, вызванных влиянием антропогенных и иных факторов.
Важнейшим признаком структурной характеристики биоценозов является наличие границ сообществ. Границы сообщества редко бывают четкими. Как правило, биоценозы постепенно переходят один в другой, при этом образуются обширные пограничные, или переходные, зоны, отличающиеся особыми условиями, иными, чем в соседствующих биоценозах. Здесь как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов. В переходной зоне произрастают растения, характерные для обоих биоценозов. Обилие более разнообразной по видовому составу растительности привлекает сюда и большее количество видов животных, поэтому пограничная зона обычно более богата жизнью, чем каждый из смежных биоценозов. Пограничная зона нередко представляет собой особое местообитание со своими особыми специализированными видами. Переходную зону называют экотоном.
Экотон – зона напряжения, переходная полоса между физиономически отличными сообществами. Флора и фауна экотонов существенно богаче и в видовом и в численном отношении соседних биоценозов, так как в них в той или иной степени происходит смешение и сгущение видов. В этом состоит проявление краевого эффекта: на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них.
1.5.1.2. Видовой состав сообщества
Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают богатые видами сообщества, например тропические леса, коралловые рифы, долины рек в аридных районах и др. Видовой состав биоценозов зависит как от длительности их существования, так и истории каждого биоценоза. Молодые, формирующиеся сообщества обычно имеют меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (огороды, сады, поля и т. д.), обычно беднее видами по сравнению со сходными с ними природными системами (лесными, луговыми, степными). Однако даже самые обедненные биоценозы включают несколько десятков видов организмов, которые принадлежат к разным систематическим и экологическим группам. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие – малочисленными. Отсюда следует, что в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Такие виды называют характерными, и они определяют видовое название типа биоценоза. Однако подобные случаи достаточно редки. Лишь немногие виды обладают абсолютной связью с одним биоценозом. Обычно они могут встречаться и в других биоценозах, но в ограниченном количестве.
Существует ряд понятий, которые характеризуют как отдельные виды в биоценозе, так и биоценоз в целом.
Обилие – число особей на единицу площади или объема биоценоза. Этот показатель может изменяться во времени (сезонные, годичные и случайные колебания численности) и в пространстве (переход от одного биоценоза к другому). Принято выделять пять степеней обилия видов в биоценозе в баллах:
• 0 – полное отсутствие;
• 1 – встречаются редко и рассеянно;
• 2 – встречаются не редко;
• 3 – встречаются обильно;
• 4 – встречаются очень обильно.
Частота – отношение числа особей одного вида к общей численности видов в биоценозе, выраженное в процентах.
Постоянство (с, %) – степень присутствия вида в биоценозе:
c = (p × 100) : P,
где р – число выборок, содержащих изучаемый вид; Р – общее число взятых выборок.
В зависимости от значения с различают следующие категории видов в биоценозе:
• постоянные – встречаются более чем в 50 % выборок;
• добавочные – в 25–50 % выборок;
• случайные – менее чем в 25 % выборок.
Верность – степень привязанности вида к биоценозу. Этот показатель не поддается количественной оценке и определяется прежде всего степенью комфорности условий в биоценозе для каждого конкретного вида. Различают следующие категории видов:
