Получаемую круто падающую прямую 2 можно рассматривать в качестве альтернативы для относительно пологой кривой 1, соответствующей распределению Мак-Артура.
Эти две кривые представляют крайние случаи истории биоценоза. Обычно же распределение видов в природе имеет вид промежуточной S-образной кривой 3, что указывает на более сложный характер дифференциации и перекрывания ниш.
Распределение, изображаемое кривой 3, называется логнормальным. Это связано с тем, что гистограмма распределения логарифмов log pi по октавам (диапазонам значений pi, отличающихся на границах в 2 раза) приближается по форме к нормальному распределению (рис. 1.8).
Значения nj (число точек, попавших в данную октаву j) для различных октав с номерами j = …, –2, –1, 0, 1, 2,… (где 0 – октава с наибольшим числом точек) могут быть аппроксимированы выражением
где σ – мера рассеяния относительно модального класса j = 0, которая для большинства анализируемых видовых группировок находится в пределах 1 ≤ σ ≤ 5.
Логнормальное распределение относительного доминирования характерно для сообществ с высокой видовой насыщенностью, в условиях, когда успех того или иного вида определяется большим числом относительно независимых и однородных по силе влияния факторов. В этом случае экологические ниши многомерны и перекрываются.
Рис. 1.8. Логнормальное распределение относительного доминирования видов
В общем случае расположения видов по степени значимости кривая доминирования не только точно отражает богатство и относительное обилие видов как компонентов видового разнообразия, но и объясняет, каким образом подразделяется пространство экологических ниш. Чем выше кривая и чем более она пологая, тем больше при данном числе видов общее их разнообразие. Чем круче идет кривая, тем меньше общее разнообразие и сильнее доминирование одного или нескольких видов. В стрессовых ситуациях независимо от того, вызваны ли они естественными причинами или антропогенным воздействием, кривая становится более крутой. Таким образом, кривую доминирования можно использовать для оценки влияния большинства нарушений среды существования на видовую структуру биоценоза.
Кроме видового богатства и типа рангового распределения для характеристики сообществ используется так называемый показатель разнообразия, который количественно отражает не только общее число видов, но и особенности количественного состава сообществ. К наиболее часто употребляемым относят:
• показатель разнообразия по Симпсону
• показатель разнообразия по Шеннону
H = – Σ(pi / p)log2 (pi / p),
где рi – численность (биомасса и т. п.) каждого i-го вида; р – общая численность (биомасса и т. п.) всех видов в сообществе;
• показатель выравненности Пиелу
E = H / Hmax,
где Н – реальное, а Нmax – максимально возможное при данном числе видов значение коэффициента Шеннона. Последнее достигается при равенстве численности (биомассы и т. п.) всех видов в сообществе и рассчитывается согласно
Hmax = log2n.
Оба показателя разнообразия Симпсона и Шеннона обладают свойством принимать максимальное значение при равенстве долей всех видов в сообществе.
В случае, когда доля какого-нибудь одного вида, например i-го, стремится к 1, а всех остальных – к 0, оба показателя также стремятся к 0.
Из двух обобщенных индексов показатель Симпсона придает обычным видам больший вес, поскольку при возведении в квадрат малых значений pi получаются очень малые величины. Индекс Шеннона придает больший вес редким видам. Так как он заимствован из теории информации и представляет собой формализацию, которая широко используется при оценке сложности и содержания информации в любых типах систем и лучше всего подходит для целей сравнения в тех случаях, когда не интересуют компоненты разнообразия по отдельности.
При построении Одумом гистограммы для показателя разнообразия Симпсона для разных биоценозов выяснилось, что полученная гистограмма оказалась бимодальной: выделилась одна большая группа биоценозов с низким разнообразием (0,05–0,2) и другая большая группа со сравнительно высоким разнообразием (0,7–0,85). Во всей выборке не оказалось биоценоза с примерно равными значениями показателей относительного доминирования (p1 = … = pn = 1/n), когда индекс разнообразия приближается к своему максимальному значению, т. е. к 1.
В группу с низким биотическим разнообразием попали:
• биоценозы, находящиеся в состоянии стресса под действием внешних сил, поступления вещества или энергии, такие как загрязненные реки или заливы, агробиоценозы или лесные плантации;
• биоценозы, постоянно получающие большие количества высококачественной энергии или полезных веществ.
Биоценозов со средним (около 0,5) разнообразием оказалось сравнительно мало.
Группы с высоким видовым разнообразием свойственны преимущественно естественным биоценозам, не получающим извне концентрированной энергии или биогенных материалов и живущим только за счет солнца, например таким как степи, леса и большие озера.
Эти данные свидетельствуют о том, что видовое богатство и разнообразие биоценозов формируется в результате приспособления к мощности, качественному и количественному составу поступающего энергетического потока.
Стратегия природы как раз и состоит в максимальном увеличении разнообразия, но только до пределов, пока это не приводит к снижению эффективности использования ресурсов биоценоза. Следовательно, существует некоторый оптимум разнообразия, определяемый эффективностью биоценоза. При больших внешних энергетических субсидиях биоценоз – это эффективная, простая, но специализированная структура с низким видовым разнообразием, способная использовать эти благоприятные условия более эффективно, чем большая, но менее специализированная совокупность видов.
В условиях ограниченного энергетического притока более выгодным для поддержания стационарного состояния биоценоза представляется высокий уровень разнообразия: порядка 0,7–0,8. В этом случае достигается бо́льшая надежность использования поступающей энергии благодаря наличию многих альтернативных путей.
Таким образом, биологическое разнообразие определяет устойчивость биоценоза и длительность его существования во времени и пространстве. Изменение биологического разнообразия под действием тех или иных причин вызывает адекватное изменение самого биоценоза и переход его в иное качество.
Основными методами сохранения биологического разнообразия являются:
• создание системы охраняемых районов или районов, в которых необходимо принимать специальные меры для сохранения биологического разнообразия;
• регулирование и рациональное использование биологических ресурсов, имеющих важное значение для целей сохранения биологического разнообразия в охраняемых районах или за их пределами;
• содействие защите экосистем, естественных мест обитания и сохранение жизнеспособных популяций видов в естественных условиях;
• организация экологически обоснованного и устойчивого развития территорий в районах, прилегающих к охраняемым районам, в целях содействия охране этих районов;
• обеспечение мер по реабилитации и восстановлению деградировавших экосистем и содействие восстановлению находящихся в опасности видов, в частности, посредством разработки и осуществления планов и других стратегий рационального их использования;
• установление и (или) поддержка средств регулирования, контроля или ограничения риска, связанного с использованием и высвобождением живых измененных организмов, являющихся результатом биотехнологии, которые могут иметь вредные экологические последствия, способные оказать воздействие на сохранение и устойчивое использование биологического разнообразия, с учетом также опасности для здоровья человека;
• предотвращение интродукции чужеродных видов, которые могут угрожать экосистемам, местам обитания или видам, контролировать или уничтожать такие чужеродные виды;
• создание условий, необходимых для обеспечения совместимости существующих способов использования растительного и животного мира с сохранением его биологического разнообразия;
