3. Редуценты (разрушители, деструкторы, детритофаги) – гетеротрофные организмы, разрушающие мертвое органическое вещество растений и животных (детрит) до элементов-биогенов, которые затем поглощаются продуцентами. Продуценты и консументы на определенной стадии жизненного цикла отмирают и образуют детрит, который через несколько этапов также превращается в биогены за счет минерализации.
Различают три порядка редуцентов:
• редуценты первого порядка (механические разрушители) – осуществляют механическое разрушение детрита, практически его не разлагая. К ним относятся некоторые виды насекомых и их личинки, землероющие млекопитающие;
• редуценты второго порядка (гуминизаторы) – частично разлагают детрит, превращая его в гумус. Эту функцию выполняют грибы, простейшие и микроорганизмы размером более 0,1 мм;
• редуценты третьего порядка (минерализаторы) – обеспечивают полное разрушение гумуса до химических элементов-биогенов. К ним относятся микроорганизмы размером менее 0,1 мм.
Редуценты, отмирая, также превращаются в детрит. Существование живых организмов возможно только в такой среде, где связи с другими живыми организмами обеспечивают благоприятные условия для роста, развития и воспроизведения себе подобных. Основной формой проявления связей с другими живыми организмами служат пищевые взаимоотношения, на которых формируются пищевые (трофические) цепи и пищевые (трофические) сети.
Трофическая цепь (цепь питания) – перенос энергии пищи от ее источника (зеленого растения) через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими из более высоких трофических уровней.
Трофический уровень – совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей трофической цепи, объединенных одним типом питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.
Цепь питания состоит из нескольких звеньев, или трофических (пищевых) уровней. На рис. 2.3 представлена классическая пищевая цепь.
Рис. 2.3. Классическая пищевая цепь
П е р в ы й уровень образуют автотрофные организмы – продуценты, т. е. зеленые растения и простейшие, содержащие хлорофилл; в т о р о й – консументы первого порядка, или потребители, т. е. животные организмы, потребляющие растения (фитофаги, или растительноядные); т р е т и й трофический уровень – паразитические и хищные животные организмы, живущие за счет растительноядных консументов. В классической цепи питания может существовать еще один уровень, образованный сверхпаразитами и хищниками второго порядка. Следует отметить, что обычно цепи питания не бывают бесконечно длинными, чаще всего они состоят из трех-пяти уровней. Это обусловлено тем, что чем больше участников в цепи питания, тем больше она подвержена влиянию внешней среды и тем менее она устойчива.
Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.
Существование и жизнедеятельность продуцентов и консументов ограничены во времени, жизненные циклы любого организма неизбежно заканчиваются его смертью, являющейся необходимой диалектической противоположностью жизни на нашей планете. Поэтому конечное звено любой пищевой цепи создают организмы-редуценты, или деструкторы, которые утилизируют мертвое органическое вещество, обеспечивая собственные рост и развитие. Благодаря деятельности редуцентов происходит возврат минеральных элементов (косного вещества) в биогеохимический цикл в биосфере.
В табл. 2.1 представлены трофические уровни в экологических системах.
Таблица 2.1. Трофические уровни экосистем в биосфере (по М.М. Камшилову, 1979)
В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру.
Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и последующих порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, на единицу площади в единицу времени.
Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. английский зоолог Ч. Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями – консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.
П е р в ы й с п о с о б. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне.
В т о р о й с п о с о б. Пирамида биомасс – это соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т. д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой.
Пирамиды чисел и биомасс могут быть обращенными, т. е. перевернутыми основанием вверх. Это происходит, когда численность (биомасса) продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).
Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. С помощью пирамиды чисел, например, можно рассчитывать допустимую величину вылова рыбы или норму отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.
Т р е т и й с п о с о б. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру экосистемы в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.
Пирамиды энергии показывают эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества энергии (Дж), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Так можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, и сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне.
Рис. 2.4. Экологические пирамиды (по Ю. Одуму, 1959): а – пирамида численности; б – пирамида биомассы; в – пирамида энергии (Заштрихованные прямоугольники обозначают чистую продукцию.)
На рис. 2.4 представлены виды экологических пирамид. Анализ таких пирамид показывает, что деструкторы, которые по значимости занимают наименьшее место в пирамиде биомасс и наибольшее в пирамиде численности, получают в результате значительную часть энергии, проходящей через экосистему. При этом только часть всей энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ, таких как поддержание существования, рост, воспроизводство, мышечная работа и др.
Поток энергии в экосистеме. Основой существования и развития жизни на Земле является Солнце. Именно за счет солнечной радиации в процессе фотосинтеза автотрофные организмы создают основной поток энергии, который впоследствии проходит через трофическую сеть, создавая биомассу живого вещества в биосфере.
Рассмотрим более подробно, что происходит с энергией при ее передаче через пищевую цепь (рис. 2.5).
Известно, что солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе фотосинтеза. Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию экосистемы (Пв). Углеводы идут на построение протоплазмы и рост растений. Часть их энергии затрачивается на дыхание (Д1). Чистая (первичная) продукция (Пч) определяется по формуле
