В целом типичные детритные пищевые цепи наших лесов можно представить следующим образом: листовая подстилка → дождевой червь → черный дрозд → ястреб-перепелятник; мертвое животное → личинки падальных мух → травяная лягушка → обыкновенный уж.
Рис. 2.9. Детритная пищевая цепь в наземной экосистеме (по Б. Небелу, 1993)
В рассмотренных пищевых цепях каждый организм представлен питающимся другим организмом какого-то одного типа. Однако в реально существующих пищевых цепях пищевые связи в экосистеме намного сложнее. Животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или из разных пищевых цепей, как, например, хищники верхних трофических уровней. Нередко животные питаются и растениями, и другими животными. Их называют всеядными. Таким образом, все известные типы пищевых цепей всегда сосуществуют в экосистеме так, что ее представители объединены многочисленными пересекающимися пищевыми связями, а вместе эти пищевые цепи образуют пищевую (трофическую) сеть.
Опираясь на пищевую цепь как основу функционирования экосистемы можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например, синтетических ядов, пестицидов, радионуклидов), которые попадают извне в живые организмы через трофические цепи, но по мере их движения по трофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правилу биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. В частности, казалось бы незначительное повышение содержания радионуклидов в речной воде на первом уровне трофической цепи ассимилируется микроорганизмами и планктоном, затем концентрируется в тканях рыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 раз больший по сравнению с фоновым загрязнением.
Все функциональные группы (продуценты, консументы, редуценты) в экосистеме связаны, обеспечивая потоки вещества и энергии. Благодаря этому осуществляется биогенный круговорот веществ в биосфере (см. далее – гл. 3).
Совместное функционирование продуцентов, консументов и редуцентов не только поддерживает структуру и целостность экосистемы, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, формируя и поддерживая экологическую среду экосистемы.
2.3.2. Продуктивность экосистем
Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство биомассы (живой материи) – один из фундаментальных процессов биосферы.
Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений (г, кг и т) или в эквивалентном числе энергетических единиц (ккал, Дж). Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в экосистеме.
Теоретически возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Лишь часть энергии света, получаемой зеленой поверхностью, может быть использована растениями. Из коротковолнового излучения Солнца только 44 % относится к фотосинтетически активной радиации (ФАР), свету по длине волны, пригодному для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза составляет 10–12 % энергии ФАР. КПД фотосинтеза в 5 % считается очень высоким для этого процесса. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1 % из-за ограничения фотосинтетической активности растений множеством факторов, таких как недостаток тепла и влаги, неблагоприятные физические и химические свойства почвы и т. д. Средний коэффициент использования энергии ФАР для территории России равен 0,8 %, на европейской части страны составляет 1,0–1,2 %, а в восточных районах, где условия увлажнения менее благоприятны, не превышает 0,4–0,8 %.
Первичная продуктивность подразделяется на чистую и валовую.
Чистая первичная продуктивность – запасаемое автотрофными организмами органическое вещество, которое идет на рост фитомассы. Такая продуктивность выражается как разность между валовой первичной продуктивностью и количеством органического вещества, израсходованного на поддержание системы (дыхание и пр.). Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.
Валовая первичная продуктивность – валовой фотосинтез, или общее количество органического вещества, продуцируемого автотрофами в процессе фотосинтеза в течение определенного периода времени, включая ту органику, которая расходуется на дыхание.
Общее количество живого вещества, произведенного совокупностью всех автотрофных и гетеротрофных организмов на единицу площади за единицу времени (обычно за год) называют вторичной валовой продуктивностью.
Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего. Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, в конечном итоге живут за счет чистой первичной продукции сообщества. Полнота ее расхода в разных экосистемах различна. Постепенное увеличение общей биомассы продуцентов отмечается, если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений.
Мировое распределение первичной биологической продукции весьма неравномерно. Чистая продукция меняется от 3000 г (м2/год) до нуля в экстрааридных пустынях, лишенных растений, или в условиях Антарктиды с ее вечными льдами на поверхности суши, а запас биомассы – соответственно от 60 кг/м2 до нуля.
Р. Уиттекер (1980) делит по продуктивности все сообщества на четыре класса:
• 1-й – сообщества высшей продуктивности, 3000–2000 г (м2/год). Сюда относятся тропические леса, посевы риса и сахарного тростника. Запас биомассы в этом классе продуктивности весьма различен и превышает 50 кг/м2 в лесных сообществах, равен продуктивности у однолетних сельскохозяйственных культур;
• 2-й – сообщества высокой продуктивности, 2000–1000 г (м2/год). В этот класс включены листопадные леса умеренной полосы, луга при применении удобрений, посевы кукурузы. Максимальная биомасса приближается к биомассе 1-го класса. Минимальная биомасса соответственно равна чистой биологической продукции однолетних культур;
• 3-й – сообщества умеренной продуктивности, 1000– 250 г (м2/год). К этому классу относится основная масса возделываемых сельскохозяйственных культур, кустарники, растительные сообщества степи. Биомасса степей меняется в пределах 0,2–5 кг/м2;
• 4-й – сообщества низкой продуктивности, ниже 250 г (м2/ год) – пустыни, полупустыни, тундры.
Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем представлена в табл. 2.2.
Таблица 2.2. Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем (по Т.Д. Акимовой, В.В. Хаскину, 1994)
На европейской части в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг с увеличением притока тепла и продолжительности вегетационного периода. Годовой прирост растительности здесь изменяется от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га в Краснодарском крае и на Черноморском побережье Кавказа.
Накопляемая энергия (чистая продукция) сохраняется в виде прироста биомассы.
Биомасса – выраженное в единицах массы количество живого вещества, приходящееся на единицу площади или объема местообитания (г/м2, кг/га, г/м3 и др.).
Часть биомассы экосистемы ежегодно теряется в результате гибели и разложения организмов или их отдельных тканей. Остальная, живая часть, составляет общее количество биомассы, или урожай на корню. Последняя изменяется в зависимости от времени года. В травянистых биомах биомасса ежегодно обновляется, а в лесах значительная часть энергии сохраняется в виде древесины.
Консументы находятся в непосредственной зависимости от накопления чистой продукции зелеными растениями. Но и полученная ими энергия с первого трофического уровня усваивается ими не полностью. Например, мыши усваивают около 90 % потребляемой пищи, а зеленый кузнечик – всего лишь 30 %. Во всех случаях большая часть энергии расходуется на поддержание жизни и в конце концов теряется в процессах дыхания и теплоотдачи; она уже не может быть использована экосистемой. Остаток энергии накапливается в виде новых особей и новых тканей. Эту накопленную травоядными животными энергию в виде биомассы используют хищники – консументы второго и третьего порядков.
