Известно, что солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе фотосинтеза. Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию экосистемы (Пв). Углеводы идут на построение протоплазмы и рост растений. Часть их энергии затрачивается на дыхание (Д1). Чистая (первичная) продукция (Пч) определяется по формуле
Пч = Пв – Д1.
Рис. 2.5. Поток энергии через три уровня трофической цепи (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968)
Следовательно, поток энергии, проходящий через первый трофический уровень (уровень продуцентов), или валовую продукцию, можно представить:
Пв = Пч + Д1.
Определенное количество созданных продуцентами веществ служит кормом (К) фитофагов. Остальное отмирает и перерабатывается редуцентами (Н). Ассимилированный фитофагами корм (А) лишь частично используется для образования их биомассы. Главным образом он растрачивается на обеспечение энергией процессов дыхания и в определенной степени выводится из организма в виде выделений и экскрементов (Э). Поток энергии, проходящий через второй трофический уровень, выражается следующим образом:
A2 = П2 + Д2.
Консументы второго порядка (хищники) не потребляют всю биомассу своих жертв. При этом из того количества ее, которое они потребляют, только часть используется на создание биомассы их собственного трофического уровня. Остальная же часть в основном затрачивается на энергию дыхания, выделяется с экскретами и экскрементами. Поток энергии, проходящий через уровень консументов второго порядка (плотоядные), выражается формулой
A3 = П3 + Д3.
Подобным образом можно проследить совокупность пищевой цепи и до последнего трофического уровня. Распределив по вертикали различные затраты энергии на трофических уровнях, получим полную картину пищевой пирамиды в экосистеме.
Таким образом, поток энергии, выражающийся количеством ассимилированного вещества по цепи питания, на каждом трофическом уровне уменьшается:
Пч > П2 > П3 и т.д.
На основании этого в 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т. д. Организмы в результате процессов обмена веществ теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.
Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в лучшем случае составлять 30 % от предыдущего. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.
Если травоядное животное съело 10 кг растительной массы, то его собственная масса прирастает на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг мяса, увеличивают свою массу приблизительно на 100 г. У древесных растений эта доля намного ниже из-за плохой усваиваемости древесины организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние. Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3–5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать очень мало энергии, и ее не хватит в случае увеличения числа организмов. Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых клеток, т. е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена, или на дыхание (R). Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т. е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма (F). Балансовое равенство будет выглядеть следующим образом:
C = P + R + F .
Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. По этой же причине нет хищников, которые питались бы, например, только волками, так как они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.
На основании литературных данных Ю. Одум (1959) в предельно упрощенной пищевой цепи люцерна → теленок → ребенок оценил превращение энергии и рассчитал величину ее потерь (рис. 2.6).
Допустим, рассуждал он, имеется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они едят только люцерну), а 12-летний мальчик питается исключительно телятиной. Если бы мальчик в течение года питался только телятиной, то для этого потребовалось бы 4,5 теленка, а для их пропитания необходимо 2×107 растений люцерны.
Результаты расчетов, представленные в виде пирамид численности, биомассы и энергии на рис. 2.6, показывают, что люцерна использует всего 0,24 % всей падающей на поле солнечной энергии, теленком усваивается 8 % этой продукции и только 0,7 % биомассы теленка обеспечивает развитие ребенка в течение года.
Рис. 2.6. Пример простых трофических пищевых прирамид (данные приведены в расчете на 4 га за год. Шкала логарифмическая): а – пирамида чисел; б – пирамида биомассы; в – пирамида энергии
Одум, таким образом, показал, что только одна миллионная доля приходящейся солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного, в данном случае способствует увеличению массы ребенка, а остальное теряется, рассеивается в деградированной форме в окружающей среде.
Приведенный пример наглядно иллюстрирует очень низкую экологическую эффективность экосистем и малый коэффициент полезного действия (КПД) при превращении энергии в пищевых цепях. Таким образом, из 1000 ккал (сут/м2) фиксированой продуцентами, не более 10 ккал (сут/м2) переходит в биомассу травоядных и только 1 ккал (сут/м2) – в биомассу плотоядных.
Анализ потока энергии, проходящей через трофические уровни, показывает, что в экосистеме управляющим и стабилизирующим звеном служат консументы (рис. 2.7). Это и есть правило управляющего значения консументов.
Рис. 2.7. «Волчок жизни» – схема, иллюстрирующая управляющее и стабилизирующее значение консументов в экосистеме (по Н.Ф. Реймерсу, 1990): А – биосфера в целом; Ч – человечество; Б – упрощенная модельная экосистема: люцерна – телята – мальчик (М) с включением других консументов и редуцентов. Диаметр колес (цилиндров) – число видов, толщина колес (длина цилиндров) – биомасса
Консументы создают спектр видового разнообразия в биоценозе, препятствуя монополии доминантных видов. Согласно кибернетическим воззрениям управляющая система должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, поэтому становится ясной причина множественности видов консументов.
Кроме пищевых в сообществе организмов неизбежно возникновение пространственных взаимоотношений, это значит, что каждый организм имеет строго ограниченное и свойственное только ему место обитания.
Существует два основных типа трофических цепей – пастбищные и детритные.
В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) первого порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники второго порядка (например, судак, питающийся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где некоторые виды занимают место консументов четвертого порядка. (рис. 2.8).
Рис. 2.8. Биотический круговорот веществ: пищевая цепь (по А.Г. Банникову и др., 1985)
В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапрофитными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям – хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи (рис. 2.9).
