Консументы находятся в непосредственной зависимости от накопления чистой продукции зелеными растениями. Но и полученная ими энергия с первого трофического уровня усваивается ими не полностью. Например, мыши усваивают около 90 % потребляемой пищи, а зеленый кузнечик – всего лишь 30 %. Во всех случаях большая часть энергии расходуется на поддержание жизни и в конце концов теряется в процессах дыхания и теплоотдачи; она уже не может быть использована экосистемой. Остаток энергии накапливается в виде новых особей и новых тканей. Эту накопленную травоядными животными энергию в виде биомассы используют хищники – консументы второго и третьего порядков.
2.3.3. Динамика и эволюция экосистем
Экосистемы образуются, формируются, какое-то время находятся в состоянии стабильного расцвета, потом стареют и сменяются другими, более соответствующими изменившимся условиям окружающей среды. Структурно-функциональное состояние особей популяций в экосистеме постоянно видоизменяется.
Изменения, происходящие в пределах биоценоза, можно разделить на циклические (периодические) и нециклические (непериодические).
Циклические (периодические) изменения в экосистеме отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность изменения внешних условий. Эта периодичность обусловлена циклами в природе, которые связаны, прежде всего, с космическими явлениями. Циклические изменения биоценозов можно разделить на три группы: суточные, сезонные, многолетние.
Суточные изменения связаны с изменением силы действия экологических факторов среды (температуры, влажности, освещенности и др.), которые происходят при смене дня и ночи вследствие вращения Земли вокруг своей оси. Суточные изменения биоценозов наблюдаются во всех географических зонах. Они выражаются в смене активности организмов и их физиологических функций (одни виды активны днем, а другие – ночью; днем растения осуществляют фотосинтез и дыхание, а ночью – только дыхание), а также в суточных миграциях (например, веслоногие и ветвистоусые рачки в океане ночью движутся к поверхности воды, а днем – вниз).
Сезонные изменения связаны с изменением силы экологических факторов при смене сезонов года, что обусловлено вращением Земли вокруг Солнца. В результате этих изменений меняются качественные и количественные характеристики биоценоза. С сезонной активностью связаны изменения в размножении, пищевых связях, групповых отношениях (формирование стад и стай), совместной деятельности видов. В определенные периоды года некоторые виды исключаются из жизни биоценоза (спячка, диапауза, миграции и др.).
Сезонному изменению активности подвергаются также ярусы растительности (облиствление крон весной и летом, цветение весной и летом, плодоношение летом и осенью, листопад осенью, покой зимой). Сезонные изменения больше выражены в направлении от экватора к полюсам земного шара.
Многолетние изменения биоценозов обусловлены периодичностью локальных и глобальных изменений климата, которые связаны с изменениями общей циркуляции атмосферы и солнечной активности. Последняя периодически изменяется примерно через 11 лет. Периодически засушливые годы сменяются влажными, теплые – холодными, что сопровождается соответствующим изменением важнейших характеристик биоценозов.
Нециклические (непериодические) изменения биоценозов – это изменения, которые не имеют закономерного повторения во времени. Они делятся на случайные (стохастические) и поступательные.
Случайные (стохастические) изменения вызываются резким изменением силы экологических факторов вследствие природных катаклизмов (наводнения, ураганы, землетрясения и др.). Они часто непредсказуемы и не имеют определенных закономерностей протекания.
Поступательные изменения происходят в одном направлении, потому что они вызываются однонаправленным изменением силы экологических факторов (в сторону усиления либо ослабления). В конечном итоге поступательные изменения приводят к смене одного биоценоза другим с новым набором видов.
Последовательная смена на данной территории одних сообществ другими называется сукцессией.
Сукцессия – последовательная, необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних, ценотипических сил) или воздействия человека.
Термин «сукцессия» был предложен Де Люком в 1806 г.
Сукцессии экосистем в целом рассматриваются как реализация потенциальных возможностей биоты перестраивать структуру экосистемы в соответствии с изменяющимися параметрами внешней среды, в том числе и на воздействие антропогенных факторов.
Классическая схема динамики экосистемы предполагает, что в естественных условиях смены (сукцессии) идут в сторону создания устойчивого сообщества, стабильность которого поддерживается равновесием между ним и окружающей средой, т. е. созданием климаксового сообщества.
Климакс – стабильная, конечная (кульминационная) стадия достижимого развития (сукцессии) экосистемы в условиях данной области.
Характер климакса обычно определяется климатическими, почвенными, геоморфологическими, биотическими и антропогенными факторами.
Климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию факторов среды, в том числе и антропогенных. Это является следствием узкой специализации климаксового сообщества, высокой степени сбалансированности свойственных им функциональных процессов.
Субклимаксовые сообщества, находящиеся на пути к климаксу, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры. В настоящее время, когда прессинг антропогенных факторов стал повсеместным, эта категория экосистем в силу своей высокой адаптивности является наиболее распространенной.
Флуктуация – направленное изменение биоценоза от года к году, завершающееся возвратом его к исходному или близкому к исходному состоянию. В основном относится к фитоценозам, но с некоторой долей условности можно оперировать этим понятием и для других видовых участников экосистемы. Сукцессии по сравнению с флуктуациями носят более долговременный характер. Развитие их происходит в определенном направлении. Сукцессионные процессы никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состояния.
Различают эндогенные и экзогенные сукцессии.
Эндогенная сукцессия (ценогенетическая) – сукцессия экосистем, при которой образование сообщества происходит вследствие изменения биоценотической среды в результате жизнедеятельности самих организмов. Эндогенные сукцессии являются наиболее сложными и длительными. Среди них различают п е р в и ч н ы е сукцессии, которые начинаются на почвенных субстратах, не затронутых почвообразовательным процессом (скальные породы, вулканические лавы, вновь отложенные элювии), и в т о р и ч н ы е, происходящие на месте сформировавшихся биоценозов после их нарушения (пожара, вырубки леса, засухи, эрозии, вулканических извержений и др.).
Экзогенные сукцессии – смена биоценозов, обусловленная внешними экологическими факторами как климатогенного, так и катастрофического характера. Среди них выделяют а н т р о п о г е н н ы е сукцессии – сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека.
В табл. 2.3 приведены некоторые основные формы динамики экосистем.
Таблица 2.3. Некоторые основные формы годичной, многолетней и вековой динамики экосистем (по Ю. Исакову)
Окончание табл. 2.3
Какой бы ни была природа сукцессий, существует ряд общих закономерностей.
1. На начальных стадиях сукцессии видовое разнообразие невелико, продуктивность и биомасса малы. Эти показатели возрастают по мере развития сукцессии. Разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью. Значение разнообразия функционально как в статике, так и в динамике. Следует отметить, что там, где разнообразие видов недостаточно для формирования биосферы, служащей основой нормального естественного хода сукцессионного процесса, и сама среда резко нарушена, сукцессия не достигает фазы климакса, а заканчивается узловым сообществом – параклимаксом – новым устойчивым сообществом, возникшим в результате внешних разрушительных воздействий (дегрессии) на климакс старого сообщества. Чем глубже нарушенность среды того или иного пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.
