Читаем без скачивания Общая и прикладная экология - Александр Челноков

При потере одного или группы видов в результате их уничтожения (вымирание, естественное или антропогенное исчезновение местообитаний) достижение климакса не является полным восстановлением природной обстановки. Фактически это новая экосистема, потому что в ней возникли новые связи, утеряны многие старые, сложились иные формы межвидовых отношений. В старое состояние экосистема вернуться уже не может, так как утерянный вид восстановить невозможно.

По закону эволюционно-экологической необратимости экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в процессе изменений произошли эволюционные (микроэволюционные) перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных). В том случае, когда какие-то виды утеряны в промежуточных фазах сукцессии, данная потеря может быть функционально скомпенсирована, но не полностью. При снижении разнообразия за критический уровень ход сукцессии искажается, и фактически климакс, идентичный прошлому, не может быть достигнут.

2. С развитием сукцессионного ряда:

• увеличивается количество взаимосвязей между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений, полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания;

• уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо полностью отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов;

• интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистемы.

3. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем.

4. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна, так как динамические процессы в них не останавливаются, а только замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловленные изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями, причем относительно большой удельный вес занимают процессы циклического (флуктуационного) типа.

5. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к ним значений. По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества, и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (почве, воде).

Возрастает также количество образующегося детрита. Главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ.

Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессий высока и, как правило, максимальна вследствие более полного освоения пространства. Однако возможность изъятия человеком первичной продукции в этом случае лимитируется включением ее в цепи питания консументов.

Таким образом, сукцессия является обязательным процессом саморазвития экосистем. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Известно, что живые организмы в результате жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При сравнительно длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и как результат оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды являются экологически выгодными. В биоценозе происходит смена господствующих видов, экосистема эволюционирует.

Длительное существование экосистемы возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних живых организмов, благоприятны для других, с противоположными требованиями.

Отличие эволюции экосистем от сукцессий заключается в том, что в ходе эволюции появляются новые комбинации видов и вырабатываются новые механизмы их сосуществования.

Эволюция экосистем отличается от эволюции организмов, т. е. экосистемы не эволюционируют как целостности. Эволюция экосистем выражается в возникновении новых видовых сообществ, которых в природе ранее еще не было. Эволюция экосистем протекает как сеткообразный процесс, который складывается из более или менее независимой эволюции видов, входящих в их состав (Р. Уиттекер, 1980).

Эволюция экосистем может быть природной (естественной) и антропогенной. Природная эволюция протекает в геологическом масштабе времени. Итогом природной эволюции является разнообразие экосистем, формирующих биосферу.

Природная эволюция экосистем, как и сукцессия, может быть не только прогрессивной, характеризующейся их усложнением за счет обогащения видового состава, но и регрессивной, при которой происходит обеднение состава биоты экосистемы. Природная регрессивная эволюция экосистемы обычно связана с той или иной природной катастрофой, в результате которой исчезает большинство составляющих ее биоту видов, прежде всего, в следствии изменения их среды обитания. Однако этот вид регрессивной эволюции является таковым для данной экосистемы. В целом же для эволюции биосферы это в любом случае является прогрессом: процесс функционирования биосферы сохраняется, как и ее целостность.

Антропогенная эволюция экосистем связана с хозяйственной деятельностью человека и в настоящее время практически вытеснила природную. Это связано с тем, что скорость протекания антропогенной эволюции экосистем несоизмерима с природной. Скорость природной эволюции экосистем протекала в масштабах тысячелетий, тогда как биологическая скорость антропогенной эволюции исчисляется десятилетиями, в лучшем случае – столетием. К сожалению, на современном этапе развития науки невозможно предвидеть все проявления и последствия антропогенной эволюции экосистем, а следовательно, и биосферы в целом. Считается, что антропогенная эволюция экосистем является регрессивной.

По типу процессов антропогенная эволюция экосистем разделяется на два класса: целенаправленная и стихийная. Результатом ц е л е н а п р а в л е н н о й антропогенной эволюции экосистем является создание искусственных экосистем: агроэкосистем, садово-парковых ансамблей, устричных ферм и др. Однако целенаправленное формирование искусственных экосистем неизбежно сопровождается их стихийной эволюцией, так как происходит спонтанное внедрение некоторых видов, подавить которое человек не в состоянии.

С т и х и й н а я антропогенная эволюция экосистем играет бо́льшую роль, чем целенаправленная. Она более разнообразна и, как правило, имеет регрессивный характер: ведет к снижению биологического разнообразия и продуктивности экосистем.

Основу стихийной антропогенной эволюции составляет появление в экосистемах видов, непреднамеренно (реже преднамеренно) занесенных человеком из других районов. Заносные виды называются адвентивными, а процесс внедрения (инвазии) адвентивных видов в экосистемы – адвентивизацией.

Причиной расселения адвентивных видов является антропогенное нарушение процессов саморегуляции экосистем при отсутствии видов-антагонистов (Ч. Элтон, 1960).

Результат антропогенной эволюции[2] экосистем:

• уничтожение видов или снижение их генетического разнообразия;

• смещение границ природных зон;

• возникновение новых экосистем, устойчивых к влиянию человека (например, экосистем сбитых пастбищ с обедненным видовым богатством);

• формирование новых сообществ на антропогенных субстратах при их естественном зарастании или рекультивации.

2.4. Средообразующие факторы экосистемы

В экосистеме все организмы существуют в определенной среде, которая сформирована рядом экологических факторов, одни из которых по отношению к живым организмам являются вредными, другие – безразличными.

Экологические факторы – это любые элементы среды, способные оказывать влияние на живые организмы, или это те элементы окружающей среды, которые вызывают у живых организмов и их сообществ приспособительные реакции (адаптации).

Влияние факторов среды определяется, прежде всего, их воздействием на обмен веществ у организмов. Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями (например, силой и диапазоном действия).

Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы. Некоторые растения предпочитают очень влажную почву, другие – относительно сухую. Одни требуют сильной жары, другие лучше переносят более холодную среду и т. д.