Читаем без скачивания Общая и прикладная экология - Александр Челноков

Значение температуры заключается и в том, что она изменяет скорость протекания физико-химических процессов в клетках, отражающуюся на всей жизнедеятельности организмов. Температура влияет на анатомо-морфологические особенности организмов, ход физиологических процессов, их рост, развитие, поведение и во многих случаях определяет географическое распространение растений и животных.

Температура воздуха на Земле занимает диапазон от –88,3 °C (станция «Восток», Антарктида) до +58,7 °C (Гарьян, Ливия). Средняя годовая температура слоя воздуха над континентами и океаном (исключая Антарктиду) +15,7 °C. Большие колебания относятся к отдельным поясам и сезонам. Средняя температура массы гидросферы +3,3 °C.

Максимальный температурный диапазон активной жизни чуть меньше диапазона жидкого состояния воды. Для большинства многоклеточных организмов он составляет от 0 до 50 °C. Диапазон температур, в котором клетки и многие организмы способны длительное время находиться в неактивном состоянии, существенно больше: от 0 до 271,16 °C. Переживание при температуре намного ниже точки замерзания жидкостей тела (криобиоз) хорошо известно для семян и спор, у низших беспозвоночных, у некоторых рыб и амфибий, а также в изолированных клетках высших животных и человека.

Согласно фундаментальной физико-химической закономерности скорость химических реакций существенно зависит от температуры и, как правило, увеличивается в 2–3 раза при возрастании температуры на 10° (правило Вант-Гоффа). Этому правилу подчиняется подавляющее большинство процессов в живых организмах, основанных на молекулярных реакциях, в том числе и сложные цепи биохимических реакций на клеточном уровне.

Если скорость VТ реакции измерена при двух температурах Т1 и Т2, причем Т1 < Т2, то температурный коэффициент Вант-Гоффа:

Зависимость скорости реакции от температуры может быть выражена уравнением Аррениуса:

где АV – фактор частоты событий, называемый также константой Аррениуса; Е* – энергия активации данной реакции, необходимая для преодоления потенциального барьера реакции, Дж/моль; R – газовая постоянная, равна 8,3144 Дж/(моль·К); Т – абсолютная температура, К.

В диапазоне температур 15–40 °C (288–313 К) значения Q10 большинства биохимических процессов лежат между 1,5 и 2,5, а значения Е* – между 30 и 65 кДж/моль.

Исходя из этого правила, скорость химических реакций возрастает в 2–3 раза при повышении температуры на каждые 10 °C. При температурах выше или ниже оптимальных скорость биохимических реакций в организме снижается или вообще нарушается. В итоге происходит замедление темпов роста и даже гибель организма.

Для достижения определенной стадии развития (например, у растений для начала цветения или у насекомых для появления личинок из яиц, окукливания) необходима определенная сумма положительных температур.

По отношению к температуре все организмы подразделяются на две группы: холодолюбивые (криофилы) и теплолюбивые (термофилы).

Криофилы способны жить в условиях сравнительно низких температур и не выносят высоких. Они могут сохранять активность при температуре клеток до –10 °C, когда жидкости их тела находятся в переохлажденном виде. Характерно для представителей разных групп: бактерий, грибов, моллюсков, членистоногих, червей и некоторых растений. Криофилы населяют холодные и умеренные зоны. Холодостойкость их весьма различна и зависит от условий, в которых они обитают. Жизнедеятельность термофилов приурочена к условиям довольно высоких температур. Они не переносят низких температур и нередко гибнут уже при 0 °C, хотя физического замораживания их тканей и не происходит. Причинами гибели здесь считают нарушение обмена веществ и подавление физиологических процессов, что приводит к образованию в тканях не свойственных им продуктов, в том числе токсикантов.

Таким образом, общие закономерности воздействия температуры на живые организмы проявляются в их способности существовать в определенном диапазоне температур. Этот диапазон ограничен нижней и верхней летальной температурами.

Температура, наиболее благоприятная для жизнедеятельности и роста, называется оптимальной.

В пределах от верхних оптимальных до верхних максимальных и от нижних минимальных до нижних оптимальных температур лежат диапазоны верхнего и нижнего пессимумов. Развитие растений при температурном пессимуме осуществляется замедленными темпами и затягивается на длительное время. Активность животных также ограничивается пессимумами.

Крайние минимальные и максимальные температуры нижнего и верхнего пессимумов называются соответственно нижним и верхним порогом развития, или нижним и верхним биологическим нулем, за пределами которого развитие организма не происходит.

Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Для растений и эктотермных животных количество тепла, необходимого для развития, определяется суммой эффективных температур, или суммой тепла. Зная нижний порог развития, легко определить эффективную температуру по разности наблюдаемой и пороговой температур. Если нижний порог развития организма равен 10 °C, а реальная в данный момент температура воздуха 25 °C, то эффективная температура будет 15 °C (25°–10°).

Сумма эффективных температур определяется по формуле

C = (t – t1)n,

где С – сумма эффективных температур; t – температура окружающей среды (реальная, наблюдаемая); t1 – температура порога развития; n – продолжительность (длительность) развития в днях, часах.

Сумма эффективных температур для каждого вида растений и эктотермных животных, как правило, величина постоянная, если другие условия среды находятся в оптимуме и отсутствуют иные осложняющие факторы.

Живые организмы в процессе эволюции выработали различные формы адаптации к температуре, среди них морфологические, биохимические, физиологические, поведенческие и т. д. В зависимости от степени способности поддерживать постоянную температуру тела все живые организмы относятся либо к гомойотермным либо к пойкилотермным.

Гомойотермные организмы – теплокровные животные, температура тела которых более или менее постоянна и, как правило, не зависит от температуры окружающей среды. К ним относятся птицы и млекопитающие. По способу получения тепла они являются эндотермами, т. е. сохраняют постоянную температуру тела за счет внутренней энергии метаболизма.

Эти организмы располагают средствами эффективной регуляции теплоотдачи и теплопродукции организма. У некоторых из них соответствующие механизмы достигают высокой специфичности и совершенства. Например, песец, полярная сова и белый гусь легко переносят сильный холод без падения температуры тела при поддержании разности температур тела и среды в 100 °C и более. Благодаря толщам подкожного жира и особенностям периферического кровообращения превосходно приспособлены к длительному пребыванию в ледяной воде многие ластоногие и киты.

В то же время почти все эндотермы плохо переносят значительное снижение температуры тела: ее падение ниже +10 – +15 °C в большинстве случаев смертельно. Только зимоспящие млекопитающие (некоторые насекомоядные, рукокрылые и грызуны) при определенной физиологической готовности могут преодолевать барьер нижней летальной температуры тела и на длительное время впадать в состояние гипобиоза. Это позволяет им переживать время зимних холодов и бескормицы. Состояние гипобиоза сближает зимоспящих с эктотермами, многие из которых приспособлены к переживанию неблагоприятного времени года в неактивном состоянии, вплоть до анабиоза.

Пойкилотермные организмы – организмы, температура тела которых меняется в зависимости от температуры окружающей среды и регулируется внешними физико-химическими механизмами. К ним относятся все беспозвоночные животные, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, грибы и растения.

При этом во всем интервале изменений температура тела мало (на уровне десятых долей или не более 1–2 °C) отличается от температуры среды. Эти организмы могут быть обозначены как эктотермы, т. е. подчиненные внешней температуре. Некоторые из них обладают ограниченной способностью к кратковременной термостабилизации за счет теплоты биохимических реакций, интенсивной мышечной активности и пр.