Экологические стратегии весьма разнообразны, между ними существует множество переходов. Однако все многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения популяционной динамики Ферхюльста:
• r-стратегия определяется отбором, направленным, прежде всего, на повышение скорости роста популяции и, следовательно, таких ее качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способность быстро распространяться в пространстве и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии. К r-видам относятся бактерии, все однолетние сорные растения, многолетние пионерные виды (иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, ивы, береза белая и каменная, осина, лиственница), которые первыми появляются на нарушенных землях и захватывают свободные экологические ниши. Эти виды очень быстро осваивают новые места обитания, но обычно также скоро – в течение жизни одного-двух поколений – сменяются К-видами;
• К-стратегия направлена на повышение выживаемости в условиях уже стабилизировавшейся численности. Это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживаемости каждого потомка, на развитие более совершенных механизмов внутривидовой численности (А.М. Гиляров, 1990).
Основные признаки К-видов – это низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощная корневая система, высокая конкурентоспособность, устойчивость к условиям среды на занимаемой территории, высокая специализации образа жизни. Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает, но может быстро увеличиваться при низкой плотности; существует забота о потомках. К-виды часто становятся доминантными в биоценозе. К ним относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники.
Следует иметь в виду, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же ареале могут сосуществовать виды с r- и К-стратегиями. Ни один из видов не подвержен только одному виду стратегии.
В целом же r- и К-стратегии объясняют связь между разнокачественными характеристиками популяции и условиями среды.
В нестабильной или непредсказуемой окружающей среде преобладает r-стратегия, так как в этом случае основную роль играет способность к быстрому размножению и распространению, а адаптационные механизмы, позволяющие конкурировать с другими организмами из-за быстро изменяющихся условий существования, не столь важны.
Если среда более-менее стабильна, в ней преобладают К-виды, так как в этом случае важна способность успешно конкурировать с другими организмами в условиях ограниченных ресурсов (табл. 1.4).
Таблица 1.4. Сравнительный анализ
r- и
К-стратегий
Каждый организм испытывает на себе комбинацию r- и К-стратегий (r- и К-отбора), но все-таки все оставляемые отбором особи должны обладать такой плодовитостью и способностью выжить при наличии конкуренции и пресса хищников, чтобы сохранилась определенная численность популяции для ее существования.
Конкуренция r- и К-стратегий позволяет ранжировать виды по величинам r и К в любой группе организмов, а следовательно, разрабатывать практические механизмы управления численностью, плодовитостью, ростом расселения популяций.
1.5. Синэкология сообществ
Синэкология – раздел экологии, исследующий взаимоотношения популяций, сообществ и экосистем со средой.
Основными объектами изучения синэкологии являются биотические сообщества, которые описываются такими основными понятиями, как биотоп, биоценоз (экосистема), биомасса и продукция.
Концепция сообщества относится к числу наиболее важных понятий в экологической теории и практике. С теоретической точки зрения это понятие определяет факт образования различными организмами системы. Биотическое сообщество может достаточно часто менять свой внешний вид (летний цветущий и тот же осенний скошенный луг, весенний и зимний сад). Однако любое сообщество в обязательном порядке обладает четкими структурой и функциями, которые являются уникальными атрибутами именно данной группы организмов. С точки зрения прикладной экологии концепция сообщества имеет первостепенное значение при разработке природоохранных мероприятий, мероприятий по управлению окружающей средой. Знание законов функционирования биотических сообществ позволяет более эффективно и безопасно для окружающей среды воздействовать на сообщество организмов при минимальном отрицательном воздействии на отдельные виды: если необходимо контролировать какой-либо отдельный вид, то гораздо дешевле и экологически безопаснее модифицировать в ту или иную сторону все сообщество, чем воздействовать на отдельный вид. Например, в 1980-е гг. в Китае с целью сохранения урожая зерновых культур были уничтожены практически все популяции воробьев. Буквально на следующий сезон урожай этих же зерновых культур погиб от вредителей и болезней, кроме того пострадали сады, парки, леса, резко снизилась численность хищных птиц, увеличилось количество зерноядных птиц и грызунов.
В современном понимании биотическое сообщество – это любая совокупность популяций, населяющая определенную территорию или биотоп, функционирующая как единое целое благодаря взаимосвязанным метаболическим процессам. Биотическое сообщество обычно в общепринятой научной трактовке является синонимом биоценоза.
Сообщества обладают функциональным единством с характерной для данного биоценоза структурой трофических связей и энергетического обмена, имеют определенное композиционное единство, что обеспечивает возможность сосуществования определенных видов. Однако виды могут в значительной степени замещать друг друга во времени и пространстве, поэтому функционально сходные сообщества имеют различный видовой состав, что является их характерной чертой.
Биотические сообщества представляют собой живую часть экосистемы. Термин «биотическое сообщество» следует понимать широко и применять для обозначения естественных группировок различного размера – от биоты крошечного лежащего камня до биоты океана или тайги.
Выделяют основные сообщества, характеризующиеся большими размерами и завершенностью организации, что обеспечивает им относительную независимость. К ним относятся биотическое сообщество океана, джунглей, тайги, горной цепи и пр. Они нуждаются только в притоке извне солнечной энергии и достаточно устойчивы по отношению к изменениям в соседних сообществах. Мелкие сообщества весьма зависимы от изменений в соседних сообществах.
Структура и видовое разнообразие в сообществах. Биотоп – естественное, относительно однородное жизненное пространство определенного биоценоза. Формируется соответствующими абиотическими факторами среды, обеспечивая комфортное существование популяциям тех или иных организмов.
Биоценоз – биологическая система, представляющая собой совокупность популяций различных видов растений, животных и микроорганизмов, населяющих определенный биотоп. Совокупность растений, входящих в биоценоз, называют фитоценозом, а совокупность животных – зооценозом.
Биотоп + биоценоз = экосистема (биогеоценоз).
Иными словами биоценоз вместе с биотопом образуют диалектическое единство экосистемы (биогеоценоза). Биоценоз наряду с биотопом (экотопом) является фундаментальной единицей экосистемы.
Биогеоценоз – совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий, растительности, животного мира и мира микроорганизмов), имеющая свою, особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы, представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и развитии (по В.Н. Сукачеву).
Экосистема – это любое сообщество живых существ и их среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами (по Н.Ф. Реймерсу).
