– регулирует температуру тела (терморегуляторная функция) и участвует в регуляции осмотического и кислотно-основного равновесия (гомеостатическая функция);
– удаляет из тканей продукты метаболизма и выделяет их с мочой из организма (экскреторная функция);
– нейтрализует чужеродные антигены, обезвреживает микроорганизмы за счет неспецифических и специфических (иммунных) механизмов (защитная функция).
Циркулирующие форменные элементы крови имеют относительно небольшую продолжительность жизни, поэтому они должны постоянно заменяться. Процесс образования новых форменных элементов называется гемоцитопоэзом.
5.1.1. Плазма крови
В плазме 90 % воды, 9 % органических компонентов (белки, аминокислоты и т. д.) и 1 % неорганических солей.
Белки плазмы – это фибриноген, альбумины, глобулины, компоненты комплемента, обеспечивающие ее вязкость, онкотическое давление, свертываемость, перенос различных веществ и защитные функции.
Фибриноген переходит в фибрин под действием различных белков – ферментов крови и кофакторов, обеспечивая свертывание крови.
Альбумины – белки небольшой молекулярной массы (60 000), количественно преобладающие в плазме крови; их функция – поддержание осмотического давления в сосудистой системе и транспорт определенных метаболитов.
Глобулины бывают трех типов: α, β и γ:
– γ-глобулины – это антитела, утилизируемые в ходе реакций иммунологической защиты;
– α– и β-глобулины транспортируют ионы металлов (железо и медь) и липиды (в форме липопротеинов).
Компоненты комплемента участвуют в неспецифических защитных реакциях.
Сыворотка крови – жидкость, остающаяся после свертывания крови, в которой отсутствует фибриноген и факторы свертывания.
5.1.2. Форменные элементы крови
Эритроцит (erythrocytus) – это круглый двояковогнутый диск (дискоцит); окрашивается в светлый оранжево-розовый цвет при окраске по методу Романовского – Гимзы. Зрелые эритроциты не имеют ядер.
Дискоциты составляют 90 % от всех зрелых эритроцитов, остальные – это сфероциты и эхиноциты.
Диаметр эритроцитов 7,16—7,98 мкм (75 % всех эритроцитов – это нормоциты), но может уменьшаться до 6 мкм и менее (12,5 % – это микроциты) или увеличиваться до 8,5–9,0 мкм (12,5 % – это макроциты).
Ультраструктура: в зрелом эритроците нет ни органелл, ни ядра; в нем 60 % воды и 40 % – сухой остаток, в основном гемоглобин и периферические белки.
Гемоглобин состоит из четырех полипептидных цепочек, каждая ковалентно связана с гемом (модифицированное порфириновое кольцо).
Типы нормального гемоглобина взрослого человека зависят от последовательности аминокислотных остатков в полипептидных цепях и известны как HbA1, HbA и HbF (гемоглобин плода); преобладает HbA. Иногда в популяции встречается атипичный гемоглобин S (HbS), являющийся результатом точечных мутационных процессов.
Периферические белки связаны с внутренней стороной клеточной мембраны. Наибольшее значение имеют протеин 4,1, анкирин, спектрин, гликофорин и актин.
Спектрин и актин помогают поддерживать форму зрелого эритроцита, в то время как протеин 4,1 и анкирин связывают актин и спектрин с интегральными белками на поверхности плазматической мембраны.
Количество эритроцитов в 1 мкл 3,9–5,5 106 у мужчин и 3,7–4,7 106 у женщин (соответственно 3,9–5,5 1012/л и 3,7–4,7 • 1012/л).
Продолжительность жизни: при циркуляции примерно 100–200 дней (в среднем 120 дней), а затем разрушаются макрофагами селезенки и в меньшей степени печени и красного костного мозга.
Функция эритроцитов: транспорт кислорода в ткани тела и двуоксида углерода из них:
– в областях высокого парциального давления кислорода (в легких) гемоглобин избирательно присоединяет кислород, формируя оксигемоглобин;
– в областях высокого парциального давления двуоксида углерода (в тканях) оксигемоглобин освобождает кислород, обменивая его на двуоксид углерода, формируя карбоксигемоглобин;
– перенос на своей поверхности некоторых гормонов (инсулин) и ядов (оксид углерода), ряда биологически активных веществ (иммуноглобулины, компоненты комплемента, иммунные комплексы).
Лейкоцит (leukocytus) – форменный элемент крови, имеющий ядро. Выделяют две группы лейкоцитов: гранулоциты и агранулоциты в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме специфических гранул.
В 1 мкл крови количество лейкоцитов составляет от 4000 до 9000 (4–9 109/л).
К гранулоцитам относятся нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы), эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) и базофильные гранулоциты (базофилы), к агранулоцитам – моноциты и лимфоциты.
Нейтрофильный гранулоцит (granulocytus neutrophilicus), или нейтрофил (рис. 5.1), – это округлая клетка диаметром 9—12 мкм с темно-синим сегментированным ядром (обычно 3–4 сегмента), сегменты которого соединены тонкими перемычками хроматина. В нейтрофилах женщин определяется тельце Барра (половая хромосома) – выпячивание ядра в виде барабанной палочки. Это находящаяся в неактивной форме одна из двух Х-хромосом.
Рис. 5.1. Нейтрофильный гранулоцит. ТЭМ. ×10 000.
1 – сегменты ядра; 2 – азурофильные гранулы; 3 – специфические гранулы; 4 – псевдоподия.
Ультраструктура: небольшой, центрально расположенный комплекс Гольджи, редкая гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшое количество митохондрий и свободных рибосом.
В цитоплазме находятся специфические гранулы, первичные лизосомы в виде азурофильных гранул и некоторое количество гликогена.
Специфические, или вторичные, гранулы окрашиваются слабо. Это мелкие (диаметром 100–300 нм), как правило, сферические образования, окруженные однослойной мембраной.
Содержимое гранул: лизоцим, фагоцитин, коллагеназа, щелочная фосфатаза, лактоферрин, активатор плазминогена, а также адгезивные белки.
Азурофильные гранулы (первичные лизосомы) значительно крупнее (диаметром примерно 0,5 мкм), чем специфические, их меньше.
Они содержат различные гидролитические ферменты, участвующие в фагоцитозе, а также лизоцим, миелопероксидазу, нейтральные протеазы, дефензины, катионные антимикробные белки, бактерицидный белок, увеличивающий проницаемость.
Третичные гранулы содержат желатиназу, лизоцим, адгезивные белки и другие ферменты.
Секреторные пузырьки несут на своих мембранах большое количество адгезивных белков и рецепторов хемотаксических факторов.
Количество: в 1 мкл от 3500 до 7000 (65–75 % от всех лейкоцитов).
Продолжительность жизни около недели (6–7 дней).
Функция: прежде всего защитная (фагоцитарная). Эти клетки мигрируют из кровотока между эндотелиальными клетками стенок сосудов микроциркуляторного русла путем диапедеза в пространства соединительной ткани, чтобы сформировать первую линию защиты:
– опознают и фагоцитируют бактерии, образуя фагосомы;
– специфические гранулы затем сливаются с фагосомами, обеспечивая переваривание их содержимого;
– азурофильные гранулы также сливаются с фагосомами, выделяя в них свои гидролитические ферменты, переваривая микроорганизмы и часто убивая саму клетку.
Гной – это скопление мертвых нейтрофилов, макрофагов, микроорганизмов и тканевой жидкости.
Нейтрофилы участвуют в регуляции деятельности других клеток, вырабатывая ряд цитокинов.
Третичные гранулы участвуют в переваривании субстратов в межклеточном пространстве, в процессах адгезии и, возможно, фагоцитоза.
Секреторные пузырьки, сливаясь с плазмолеммой, обеспечивают приток адгезивных молекул, необходимых для формирования прочной связи нейтрофила с эндотелием сосуда.
Эозинофильный (ацидофильный) гранулоцит (granulocytus eosinophilicum), или эозинофил, – это округлая клетка диаметром 10–14 мкм. Ядро темное, чаще двудольное, напоминающее пару связанных сосисок.
Цитоплазма непрозрачна из-за множества специфических гранул, окрашивающихся в красновато-оранжевый цвет. Присутствуют также азурофильные гранулы (первичные лизосомы) и, редко, микрогранулы.
Ультраструктура: органеллы относительно немногочисленные, множество митохондрий, комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть, а также значительные запасы гликогена.
Специфические гранулы! – крупные эллипсощцше образования длиной 0,5–1,5 мкм и шириной 0,3–1,0 мкм, окруженные однослойной мембраной. На электронных микрофотографиях выявляется наличие в гранулах вытянутой кристалловидной сердцевины, окруженной хлопьевидным и гомогенным веществом.
