Количество: это вторая по многочисленности популяция агранулоцитов крови – в 1 мкл от 1500 до 2500 (20–25 % от всех лейкоцитов).
Продолжительность жизни: Т-лимфоциты могут жить несколько лет, В-лимфоциты погибают через несколько месяцев.
Функция: Т-лимфоциты ответственны в первую очередь за клеточный (врожденный) иммунитет, В-лимфоциты обеспечивают гуморальный (приобретенный) иммунитет.
Тромбоцит (thrombocytus), или кровяная пластинка, – это округлый или овальный фрагмент клетки диаметром 2–4 мкм. Тромбоциты происходят от мегакариоцитов в красном костном мозге.
Кровяные пластинки имеют прозрачный периферический участок (гиаломер) и более плотный гранулярный центр (грануломер).
Гиаломер содержит актиновые микрофиламенты цитоскелета и микротрубочки, а также промежуточные филаменты; систему трубочек, соединенную с поверхностью (открытая система канальцев), обеспечивающую экзоцитоз содержимого гранул тромбоцитов, и плотную систему трубочек (которая, вероятно, накапливает и выделяет ионы кальция, а также вырабатывает простагландины);
– микротрубочки (4—15) формируют краевое кольцо по периферии цитоплазмы, служащее для поддержания формы тромбоцита;
– промежуточные филаменты образованы белком виментином.
Грануломер состоит из α-гранул (диаметр от 300 до 500 нм), плотных телец, или 5-гранул (диаметр от 250 до 300 нм), 1-гранул, редко встречающихся митохондрий, некоторого количества лизосом и частиц гликогена;
– плазмолемму покрывает гликокаликс, состоящий из гликозаминогликанов и гликопротеинов. В присутствии ионов кальция и АДФ он способствует слипанию кровяных пластинок, так что в случае необходимости они могут приклеиваться друг к другу и к стенке сосуда;
– α-гранулы содержат фибриноген, фибронектин, тромбопластин кровяных пластинок, тромбоцитарный фактор роста, тромбоглобулин, тромбоспондин и фактор свертывания V;
– плотные тельца (с плотным матриксом) содержат АДФ, АТФ, ионы кальция, магния, пирофосфат, гистамин, серотонин;
– l-гранулы (диаметр 200–250 нм) содержат гидролитические ферменты и рассматриваются как лизосомы.
Количество тромбоцитов в 1 мкл от 200 000 до 300 000 (200–300 109/л).
Продолжительность жизни менее 2 нед, ежедневно обновляется около 15 % от всех тромбоцитов.
Функция: остановка кровотечения при повреждении стенки сосудов путем свертывания крови (гемокоагуляция);
– участие в реакциях заживления ран и воспаления;
– обеспечение нормальной функции эндотелия сосудов (ангиотрофическая функция).
Анализ крови определяется такими понятиями, как гемограмма и лейкоцитарная формула.
Гемограмма – количественное содержание форменных элементов крови в 1 л или 1 мкл.
Гемограмма взрослого человека
Эритроциты:
у мужчин – 3,9–5,5 1012/л (3,9–5,5 106 в 1 мкл);
у женщин – 3,7–4,7 1012/л (3,7–4,7 106 в 1 мкл).
Лейкоциты – 3,8–9,0 109/л (3,8–9 103 в 1 мкл).
Тромбоциты: – 200–300 109 (200–300 103 в 1 мкл).
Лейкоцитарная формула – процентное содержание различный форм лейкоцитов (от общего числа лейкоцитов, принимаемого за 100 %).
Лейкоцитарная формула взрослого человека
Базофилы – 0,5–1 %.
Эозинофилы – 1–5 %.
Нейтрофилы – 65–75 %:
юные – 0–0,5 %;
палочкоядерные – 3–5 %;
сегментоядерные – 60–65 %.
Лимфоциты – 20–35 %.
Моноциты – 6–8 %.
5.1.3. Возрастные особенности крови
У новорожденных и детей гемограмма и лейкоцитарная формула отличаются от таковых у взрослых.
Гемограмма новорожденных: 1) эритроцитов 6–7 1012/л (эритроцитоз); 2) лейкоцитов 10–30 109/л (лейкоцитоз); 3) тромбоцитов 200–300 109/л, т. е. как у взрослых. Через 2 нед содержание эритроцитов приближается к показателям взрослых (около 5,0 • 1012/л). Спустя 3–6 мес число эритроцитов уменьшается (менее 4–5 • 1012/л) – физиологическая анемия, а затем постепенно достигает показателей у взрослых к периоду полового созревания.
Содержание лейкоцитов у детей через 2 нед после рождения снижается до 9—15 109/л и к периоду полового созревания достигает показателя у взрослых.
Лейкоцитарная формула новорожденных. Наибольшие изменения в лейкоцитарной формуле отмечаются в содержании нейтрофилов и лимфоцитов. Остальные показатели существенно не отличаются от показателей у взрослых (табл. 5.1).
Таблица 5.1. Лейкоцитарная формула
5.2. кроветворение
Кроветворение (гемоцитопоэз) – процесс образования форменных элементов крови. Различают два вида кроветворения: миелоидное и лимфоидное. В свою очередь в миелоидном кроветворении выделяют: а) эритроцитопоэз; б) гранулоцитопоэз; в) тромбоцитопоэз; г) моноцитопоэз, а в лимфоидном: а) Т-лимфоцитопоэз; б) В-лимфоцитопоэз; в) NK-цитопоэз.
Кроме того, гемоцитопоэз подразделяется на два периода: эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном периоде гемоцитопоэза происходит образование крови как ткани, поэтому он представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемоцитопоэз – это процесс физиологической регенерации крови.
Эмбриональный период гемоцитопоэза осуществляется в эмбриогенезе поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. Этапы перекрывают друг друга, обеспечивая тем самым непрерывность процесса. В соответствии с этим эмбриональный гемоцитопоэз подразделяется на три этапа: 1) желточный, 2) гепатотимоли-енальный, 3) медуллярный (медуллолимфоидный).
Желточное кроветворение начинается со 2—3-й недели эмбриогенеза: в мезенхиме желточного мешка в результате пролиферации мезенхимных клеток образуются «кровяные островки». Периферические клетки островков уплощаются (эндотелий сосуда), центральные клетки округляются и превращаются в стволовые клетки крови.
Интраваскулярно (в сосудах) образуются первичные эритробласты, первичные эритроциты (мегалобласты, мегалоциты). Экстраваскулярно из части стволовых клеток начинают развиваться в небольшом количестве зернистые лейкоциты.
В конце 3-й недели желточная сосудистая сеть соединяется с эмбриональной (в тельце зародыша), устанавливается желточный круг кровообращения. Кровь и стволовые клетки крови поступают в сосуды зародыша, стволовые клетки заселяют закладки будущих кроветворных органов. К 12-й неделе желточное кроветворение прекращается.
Гепатотимолиенальный этап характеризуется следующим:
– определенной органной локализацией;
– возросшими количественными и качественными параметрами крови (появляется гранулоцитопоэз, тромбоцитопоэз, моноцитопоэз и лимфоцитопоэз);
– экстраваскулярным характером;
– переходом на нормобластический тип кроветворения.
В печени с 5-й недели до конца 5-го месяца происходит в основном экстраваскулярное миелоидное кроветворение, которое постепенно снижается и к рождению полностью прекращается. С 7-й недели в печени впервые появляются NK-клетки, которые в крови обнаруживаются только с 27—28-й недели.
Тимус очень быстро (9—12 нед) из универсального кроветворного органа становится лимфоидным, в нем начинается Т-лимфоцитопоэз, который продолжается и после рождения до его инволюции (25–30 лет).
Селезенка с 7—8-й недели заселяется стволовыми клетками, в ней начинается универсальное экстраваскулярное кроветворение (миело– и лимфоцитопоэз), особенно активное с 5-го по 7-й месяц. С 7-го месяца миелопоэз угнетается и к рождению прекращается. Лимфоидное кроветворение локализуется вокруг артериальных сосудов органа, нарастает и продолжается в постнатальном периоде.
Медуллярный этап. Источником стволовых клеток крови со 2—3-го месяца становится красный костный мозг. Закладка красного костного мозга появляется на 2-м месяце эмбриогенеза, кроветворение в нем начинается с 3-го месяца, а с 6—10-го месяца он становится основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, т. е. универсальным кроветворным органом. В тимусе, лимфатических узлах, селезенке в этот период осуществляется лимфоидное кроветворение. В результате последовательной смены органов кроветворения и совершенствования процесса кроветворения формируется кровь как ткань.
Постэмбриональный период гемоцитопоэза осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимус, лимфоидные органы, лимфатические узлы, селезенка).
Сущность процесса кроветворения заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.
Общепринятой является унипотентная теория кроветворения [Максимов А. А., 1909], согласно которой все форменные элементы крови развиваются из единого предшественника – стволовой клетки.
