сходной с моделью, разработанной Рейхардтом для
Chlorophanus. Результаты экспериментов, проведенных на лягушках, так же как и работа Рейхардта и Хассен-штейна, побуждают ученых искать аналогичные явления и у других животных. Виерсма, например, уже идентифицировал в зрительном нерве краба волокна, передающие информацию о крупных объектах, движущихся в поле зрения животного. Легко можно представить себе, что и у высших позвоночных, в том числе и у человека, в зрительной системе имеются механизмы, производящие переработку информации, в общем сходную с тем, что обнаружено у лягушки.
Конечно, должны быть и отличия; человеку, например, не нужна специальная сеть типа «детектора насекомых». Но наша зрительная система обладает другими свойствами, которые, видимо, все же имеют нечто общее со свойствами, обнаруженными у лягушки. Для нашего восприятия предметов характерна «константность», которая долго оставалась загадкой для психологов. Мы воспринимаем треугольники, круги, кубы, шары, диски и человеческие лица такими, каковы они в действительности. Однако мы знаем, что их расстояния от глаза, их ориентация и условия освещения очень сильно влияют на их изображения на сетчатке. Где-то в нашей нервной системе должно происходить такое преобразование первичных зрительных данных, при котором независимо от этих искажений извлекается топологическая информация, придающая нашему восприятию сравнительно высокую степень константности. Исследования на жуках и лягушках позволяют предполагать, что часть такой переработки, возможно, производится в периферической нервной системе еще до передачи зрительной информации в головной мозг.
Исследования на человеке еще не производились, но большая работа была недавно проведена на кошках Д. Хьюбелем и Т. Визелем (медицинский факультет Гарвардского университета). Результаты, полученные этими авторами, очень интересны и указывают как на различия между лягушкой и таким высшим животным, как кошка (и, вероятно, человеком), так и на некоторые черты сходства. В частности, они получили данные о том, что некоторая обработка первичной зрительной информации, возможно, осуществляется благодаря специфической схеме связей между волокнами зрительного нерва и нейронами зрительной зоны коры.
Гарвардские кошки
Постановка эксперимента у Хьюбеля и Визеля была сходна с методом массачусетской группы в том, что подопытное животное — в данном случае кошку- фиксировали в положении, при котором ее открытый глаз находился против экрана, служившего для предъявления зрительных образов. С помощью парализующих препаратов животное на все время опыта лишали двигательной активности. Так же как и в массачусетских исследованиях, действие различных сложных зрительных раздражителей изучали, регистрируя местные электрические эффекты при помощи микроэлектродов, введенных непосредственно в нервную ткань зрительной системы. Однако в основной направленности работы имелось одно важное различие Массачусетские исследователи интересовались главным образом переработкой информации в самом глазу и поэтому регистрировали большей частью потенциалы волокон зрительного нерва, Хьюбель и Визель, напротив, сосредоточили основное внимание на электрических сигналах коры. [У кошки, как и у человека, так называемая «первичная зрительная кора» лежит в самом заднем отделе больших полушарий (рис. 8).]
Преимущественный интерес Хьюбеля и Визеля к тому, что происходит в коре, а не в зрительном нерве, определялся главным образом полученными ранее указаниями на то, что у кошки переработка информации в самом глазу, возможно, осуществляется в значительно меньших размерах, чем у лягушки. Было известно, что некоторая периферическая реорганизация имеет место, но она представлялась сравнительно несложной. У кошки, казалось, всегда сохраняется круговая симметрия: зрительное волокно, входящее в кору, всегда давало наибольшую реакцию на круглый участок света или тени, точно центрированный на небольшой группе рецепторов сетчатки. Правда, одни волокна сильнее всего реагировали на небольшое яркое пятно на темном фоне, а другие — на небольшое темное пятно на светлом фоне, однако создавалось впечатление, что в зрительном нерве кошки нет ничего похожего на то богатство различных форм перерабатываемой зрительной информации, какое наблюдается в зрительном нерве лягушки.
На первый взгляд может показаться странным, что у кошки, поведение которой указывает на гораздо более широкое и разнообразное использование зрительной информации по сравнению с лягушкой, головной мозг получает от глаза информацию в более простой форме. Однако в последующих главах мы встретим целый ряд примеров того, что у высших животных кора мозга нередко принимает на себя функции, выполняемые у более примитивных существ другими отделами нервной системы. Кошка — животное гораздо более развитое в умственном отношении, чем лягушка, и большая централизация переработки зрительных данных у кошки согласовалась бы с этой общей тенденцией.
Так оно и оказалось в действительности. Хьюбель и Визель поставили опыты, в которых они вводили микроэлектрод в корковый нейрон и тщательно определяли участки сетчатки, которые необходимо было освещать, чтобы вызвать изменение частоты потенциала действия в этом нейроне. Оказалось, что дело обстоит здесь совсем по-иному, нежели при регистрации активности волокна, направляющегося в зрительную зону коры. Рецептивное поле кортикального нейрона (та область сетчатки, в пределах которой изменение освещения вызывает эффект) никогда не имело форму круга, как для волокон зрительного нерва. В геометрии рецептивных полей корковых нейронов преобладающими оказались не круги, а прямые линии!
Для отдельного нейрона наиболее эффективный световой раздражитель часто имел форму «щели», длина которой во много раз превышала ширину. Иногда это была линия резкого контраста, но всегда прямая, а не дугообразная. Ориентация этой «щели» или прямой границы на сетчатке обычно имела решающее значение: изменение в 5—10° существенно влияло на ответы исследуемого коркового нейрона Когда микроэлектрод вводили в зрительную кору точно под прямым углом к ее поверхности, получаемые результаты говорили о том, что «изображениям представленные электрической активностью нейронов в последовательных слоях коры, с большой точностью накладываются друг на друга. Правда, нейроны последовательно пронизываемые микроэлектродом в таком столбике ткани, обычно имели рецептивные поля различного типа (одни лучше всего реагировали на «щели», другие — на изменения прямых границ между областями с различной яркостью; одни отвечали на появление света, другие — на его исчезновение и т. д.), но оси рецептивных полей оказывались в точности совпадающими. Кроме того, рецептивные поля нейронов одного «столбика» перекрывали на сетчатке друг друга, хотя и не были тождественными. Если микроэлектрод вынимали и снова вводили в близлежащую точку поверхности коры, то нейроны в этом новом «столбике» опять-таки имели общую ось рецептивного поля, ориентация которого, однако, могла быть совершенно отличной от ориентации осей, характерной для других, соседних параллельных столбиков корковой ткани. На основании исследования нескольких сотен отдельных нейронов зрительной коры Хьюбель и Визель заключили, что нет никаких указаний на какую-либо преимущественную ориентацию осей рецептивных полей на сетчатке; число корковых столбиков, реагировавших лучше всего на горизонтальные световые линии, на вертикальные линии или на линии, занимающие различные промежуточные положения, было примерно одинаковым.
Тот факт, что максимальная
