хорошо знаком рефлекс «вздрагивания». Он может быть вызван внезапным, неожиданным громким звуком. Наши глаза зажмуриваются, голова втягивается в плечи, колени подгибаются, а локти прижимаются к бокам. Более медленно, но так же автоматически протекает, например, рвотный рефлекс у кошек. Рвота может быть вызвана щекотанием в горле, попаданием в желудок испорченной пищи или внутривенным введением апоморфина. Любой из этих раздражителей немедленно и автоматически приводит к одной и той же цепи событий: животное принимает характерную позу и открывает рот, выдох задерживается и вместо него происходит глубокий вдох, кровяное давление падает, сокращения сердца замедляются; затем происходит выделение слюны, определенные мышцы расслабляются, в то время как другие сокращаются, и начинается рвота.
Таким образом, при этих сложных «программированных» рефлексах, управляемых головным мозгом, одно лишь появление определенного сенсорного раздражителя отвлекает множество независимо функционирующих клеток тела от их текущей организованной деятельности и мобилизует их, как единую систему, на выполнение общей задачи. Этот высокоупорядоченный комплекс реакций характеризуется точным согласованием отдельных его частей в пространстве и времени и совершается без какого-либо произвольного стимула со стороны животного. В гл. 5 мы рассмотрим данные о том, что такого рода заложенные в мозгу программы реакций, важные для здоровья и благополучия как кошек, гак и людей, поразительно широко используются в различных формах поведения и у низших животных.
Выбор реакции: роль ретикулярной активирующей системы
При использовании электронных вычислительных машин для решения более сложных задач иногда бывает необходимо, чтобы машина делала выбор из двух или нескольких видов реакции на определенную входную информацию. Рассмотрим, например, управляющую систему снаряда лишнего действия с автоматическим наведением на цель. В течение большей части полета от места запуска к цели обычно осуществляется тип управления, при котором информация, необходимая вычислительной машине для пилотирования снаряда, поступает по радио со стартовой площадки или, возможно, вырабатывается бортовой аппаратурой Однако для конечного участка траектории может быть запланирован переход от этого типа управления к окончательному наведению на цель, при котором машина использует информацию от радиолокатора, находящегося в носовой части снаряда. Такой автоматический переход от одного типа управления к другому может быть достигнут с помощью oсобой программы для определенной части вычислительной машины, которая должна «наблюдать» за сигналами от радиолокатора и переключать всю машину на «
выход на цель», когда от нее будет получен достаточно сильный отраженный сигнал.
Нечто подобное, несомненно, должно происходить и внутри головного мозга. Большинство мышц и других органов тела может участвовать в большом числе разнообразных рефлекторных действий, и от них часто требуются реакции различного типа, смотря по тому, какая «программа поведения» реализуется в данный момент. Мышцы лица не могут настроиться для зевка и одновременно участвовать в акте чихания; иногда необходима реакция на один входной стимул, а иногда на другой. В машине, обладающей, подобно нашему организму, огромным разнообразием возможных форм поведения, существенное значение должен, какой-либо механизм выбора программы, т. е. определения приоритета той или иной реакции.
Такой «селектор реакций» в головном мозгу получил название ретикулярной (сетчатой) активирующей системы, введенное Г. Мэгуном и его сотрудниками из Калифорнийского университета в Лос-Анжелесе. Ретикулярная активирующая система состоит из массы недифференцированных нейронов, залегающих на всем протяжении от верхнего конца спинного мозга по ходу ствола мозга до таламуса и гипоталамуса включительно. Два последних образования примыкают к переднему отделу мозгового ствола и в значительной части окружены корой больших полушарий (рис. 14), но сами не относятся к ней. О гипоталамусе, часть которого входит в состав ретикулярной активирующей системы, мы уже говорили как о месте расположения центра терморегуляции. Ретикулярная (сетчатая) формация имеет вид более или менее однородной сети клеток (отсюда и название); в ней нет видимого расчленения на анатомически обособленные ядра, хотя она пронизывает и окружает ряд ядер на своем пути вдоль ствола мозга. Детальное исследование ретикулярной формации показывает, что она представляет собой смесь крупных и мелких нейронов, многие из которых имеют короткие аксоны.
Природа позаботилась о том, чтобы все входные и выходные каналы головного мозга проходили через ретикулярную формацию. Это достигается при помощи «коллатералей». Например, основной нервный путь, идущий из спинного мозга и несущий сенсорную информацию к коре, не проходит непосредственно через ретикулярную формацию, но его главные волокна, проходя мимо нее, посылают небольшие веточки к ретикулярным нейронам. Коллатерали встречаются также у двигательных волокон, проходящих мимо ретикулярной формации на своем пути от высших центров головного мозга к главным путям спинного мозга. Подобные же веточки имеются у волокон, идущих к мозжечку и от него. Но ретикулярная активирующая система не довольствуется отводами от линий связи, проходящих мимо нее; она имеет также прямые выходные пути к существенным для нее станциям К этим приемным станциям относятся полдюжины важнейших областей коры и, вероятно, все ядра ствола мозга. Ретикулярная активирующая формация посылает свои волокна и вниз по проводящим путям спинного мозга, где оказывает влияние на периферические сенсорные и моторные системы.
Электрофизиологическое исследование с помощью тонких электродов, вводимых в ретикулярную систему, выявляет одну интересную особенность: реакции нейронов этой системы «неспецифичны», т. е. каждый нейрон может отвечать на раздражение осязательного рецептора ступни, слухового рецептора уха, зрительного рецептора глаза или хеморецептора желудка. Ретикулярные нейроны, видимо, осуществляют какого-то рода суммацию общей нервной активности организма. Такая интеграция имела бы ограниченное значение, если бы все ретикулярные нейроны производили ее одинаковым образом, Но, к счастью, дело, по-видимому, обстоит не так. Хотя многие нейроны ретикулярной активирующей системы могут отвечать на одну и ту же группу нервных стимулов, их реакции качественно неодинаковы. Один нейрон может быть более чувствителен к зрительным раздражите-лям и менее чувствителен — к болевым; у другого нейрона соотношение может быть обратным. Получаемые при этом взвешенные средние величины — это, по-видимому, как раз то, что нужно для выявления тех сочетаний раздражителей, которые могли бы указывать на необходимость реакции того или иного типа со стороны мышц или желез организма.
Имеются прямые данные о том, что ретикулярная активирующая система способна оказывать такое влияние на функцию мышц и желез, какого и следовало бы ожидать от механизма, осуществляющего выбор реакции. Она, по-видимому, может сенсибилизировать, или «пробуждать» одни нервные цепи и десенсибилизировать другие. Иногда это сопровождается избирательной активацией мышц: электрические сигналы, посылаемые по ретикулярным нервным волокнам в спинной мозг к передаточным нейронам,
Рис. 15. Потенциал действия, вызываемый раздражением осязательного рецептора, до раздражения ретикулярной акти-вирующей системы, во время раздражения и после него.
аксоны которых
