при коротком ударе резиновым молоточком чуть ниже коленной чашечки, когда одна нога положена на другую. Этой реакцией управляет цепь, или «рефлекторная дуга», состоящая всего лишь из двух соединенных нейронов1. Механический удар молоточка возбуждает электрический сигнал в бедренном нерве, и этот сигнал передается по длинному нервному волокну рецептора в определенную точку серого вещества спинного мозга. Здесь электрический сигнал переходит на эффекторный нейрон, длинный аксон которого направляется к четырехглавой мышце бедра, где под действием этого сигнала освобождается химическое вещество-посредник, вызывающее сокращение мышцы и подбрасывание ноги.
Еще один пример: если к коже прикоснуться холодным предметом, то рефлекторная дуга, проходящая через серое вещество спинного мозга и на этот раз состоящая из нескольких нейронов, активирует мышцы волосяных мешочков, вызывая знакомое нам явление «гусиной кожи». Сходная нейронная цепь вызывает сужение кровеносных капилляров, лежащих под самой кожей в месте прикосновения холодного предмета, благодаря чему степень охлаждения крови уменьшается.
В организме человека существует, вероятно, несколько тысяч рефлекторных дуг. Некоторые из них столь же просты, как и описанные выше; другие управляют несколькими взаимосвязанными реакциями на действующие раздражители. Природа использует эти местные соединения коротких нейронных пеней для осуществления автоматических действий во всех тех случаях, когда для защиты организма достаточно простой реакции. Такие рефлексы не требуют точного управления мышцами — именно поэтому они могут осуществляться за счет связей между местными группами нейронов, без участия сложных вычислительных и управляющих функций головного мозга.
1Это одно из тех «схематизированных» утверждений, о которых мы говорили в гл. 1. В действительности каждое звено нейронной цепи состоит из многих из многих параллельных волокон.
Осцилляторы в нервной системе
В нервной системе низших животных можно найти много примеров нейронных цепей, вырабатывающих периодические выходные сигналы для регулирования ритмических функций организма. Иногда колебательная цепь находится поблизости от мышц, приводимых ею в действие, иногда в головном мозгу. Это, по-видимому, определяется в основном «удобством размещения» различных нервных устройств.
Интересный пример нейронной колебательной цепи мы находим у омара. Цепь состоит здесь из 9 нейронов 1, соединенных в кольцо, и генерирует периодические электрические импульсы, управляющие сокращением сердца. В этом случае природа упростила проблему соединений, поместив кольцо нейронов прямо в сердце. Эту нейронную колебательную цепь можно, не повреждая, выделить из только что убитого омара и присоединить к электронным измерительным приборам; верные своему долгу нейроны будут продолжать генерировать импульсы с частотой около 60 в минуту в течение многих часов после того как омар, ради которого они выполняли эту жизненно важную функцию, был убит и, может быть, даже съеден исследователем, проводящим эксперимент.
Рыбы, ориентирующиеся при плавании путем измерения напряженности электрического поля (см. гл. 1), используют одиночную колебательную цепь для синхронизации разрядов специализированных нейронов, создающих электрические токи в воде. Например, электрические органы Eigenmannia днем и ночью производят разряды с постоянной частотой около 350 в секунду. На эту частоту не влияет ни возбуждение, ни присутствие пищи или других рыб,
1В данном случае действительно имеется всего только 9 нервных клеток!
но она несколько варьирует в зависимости от температуры. Сходный механизм имеется у ската Torpedo, но он дает всего лишь 100 разрядов в секунду.
Пение цикады определяется осциллятором, находящимся в головном мозгу насекомого. Здесь в цепь введено новое усовершенствование — генератор нижней гармоники. Частота центрального механизма составляет 200 импульсов в секунду, тогда как нейронное устройство в мышцах звукопроизводящего аппарата стимулирует их всего лишь 100 раз в секунду.
У многих низших животных нейронные осцилляторы обусловливают ритмы, связанные с хождением, плаванием или полетом. Брюшные ножки речного рака, крылья саранчи и мускулатура дождевого червя, с помощью которой он ползает, управляются из центра. Локомоторные мышцы можно парализовать, перерезав их нервные связи, но колебательные цепи в головном мозгу будут по-прежнему посылать синхронизирующие импульсы к концам перерезанных нервов.
В таких местных нейронных цепях специального назначения, по-видимому, реализуются принципы того же рода, какие используются при конструировании вычислительных машин. Использование в спинномозговых рефлекторных механизмах переключающей схемы для управления двигательным механизмом в соответствии с сенсорными импульсами кажется очень сходным с простыми методами регулирования, применяемыми физиками. Даже соединение группы нейронов для выработки ритмической последовательности импульсов, регулирующих сокращение сердца у омара или движения крыльев у саранчи, создает утешительную для нас (хотя, возможно, обманчивую) видимость простоты; любой специалист по электронике знает, как построить цепь, способную генерировать ритмический ряд импульсов, — нужно соединить выход триггера со входом цепи, содержащей линию задержке, подобную цепи медленно перезаряжающихся тел нейронов.
Однако не все автоматические регуляторные функции нервной системы так просты. По мере повышения уровня их сложности нам все меньше приходится иметь дело с периферическими механизмами и все больше — с механизмами самого головного мозга.
Простые регуляторные цепи с обратной связью в головном мозгу
Известно, что при ярком свете зрачки суживаются, чтобы предотвратить повреждение чувствительных нервных окончаний сетчатки. Когда становится темнее, зрачки наших глаз расширяются, чтобы увеличить силу раздражителя, действующего на палочки и колбочки. Это одна из многих простых регуляторных функций, осуществляемых головным мозгом. Стандартная импульсация, порождаемая нейронами сетчатки, прежде всего подвергается усреднению или интегрированию, преобразуясь в электрический сигнал, отражающий среднюю интенсивность света для всего поля зрения. Соответствующие нервные волокна передают этот сенсорный входной сигнал в определенный пункт передней части ствола мозга, где устанавливается связь с эфферентными волокнами, передающими надлежащие инструкции мускулатуре радужной оболочки, которая в свою очередь регулирует степень расширения или сужения зрачка.
Эта дуга зрачкового рефлекса — один из многих примеров регуляторных механизмов с обратной связью, имеющих центр в головном мозгу. Такие механизмы с обратной связью хорошо известны специалисту по автоматике. Они характеризуются тем, что информация о некоторой физической величине используется для управления двигательным механизмом, который регулирует эту величину, приводя ее к заранее установленному желательному значению. Если электрический сигнал, образованный путем суммации реакций палочек и колбочек, превышает стандартную величину, соответствующую тому уровню освещенности, при котором сетчатка функционирует наилучшим образом, то он стимулирует сокращение кольцевой мускулатуры зрачка. Размеры зрачка постепенно уменьшаются, и в конце концов наступает момент, когда величина сигнала, образуемого в результате интеграции импульсов от палочек и колбочек, становится равной тому стандартному значению, которое «заложено» в этот регуляторный механизм мозга; достигается равновесие, и тенденция к сужению зрачков исчезает.
Способ, которым организм защищает себя от перегревания, служит еще одним интересным примером регуляции, осуществляемой головным мозгом на основе обратной связи. Удаление избыточного тепла, накапливающегося в организме при высокой температуре окружающей среды или при интенсивной физической работе,
