и ехидны.
До конца мелового периода группа оставалась в нише мелких и, вероятно, ночных животных. Только два известных для позднего мела рода по массе превышали пятьсот граммов, остальные варьировали в размерах от землеройки до котенка.
К концу мелового периода маммалиаформы представлены многочисленными многобугорчатыми и териевыми. Их зубы достаточно обильны в местонахождениях и очень разнообразны.
После вымирания динозавров маммалиаформы быстро эволюционировали и заняли всевозможные экологические ниши. Среди териевых появились крупные, затем огромные представители. К концу палеоцена масса некоторых достигала сотен килограммов, к концу эоцена измерялась в тоннах. Появились летучие мыши, киты, сирены. В эоцене териевые вытеснили последних многобугорчатых, которые занимали нишу грызунов и, наверное, уступили настоящим грызунам из-за меньшего размера мозга и менее удачной репродуктивной стратегии: многобугорчатые рожали, вероятно, мелких детенышей, за которыми ухаживали, как сумчатые.
Так вкратце выглядит эволюция маммалиаформ. Важно понимать, что современные млекопитающие составляют лишь незначительную часть прежнего разнообразия маммалиаформ. Их можно сравнить с уцелевшими динозаврами – птицами. Точно так же практически все группы маммалиаформ исчезли в течение мезозойской эры.
Вернемся к Березовскому карьеру. Маммалиаформы середины юрского периода мало напоминали современных млекопитающих. Самыми распространенными были эухарамийиды и докодонты.
Эухарамийиды считаются древесными благодаря находкам полных отпечатков в местонахождениях Яньляо на северо-востоке Китая. Китайские виды жили позже березовских на 10–20 миллионов лет. От березовских найдены только зубы, но по аналогии с китайскими родственниками предполагается, что и они жили на деревьях. Зубы эухарамийид специфичны. Клыков у них не было, а резцы сильно увеличенные. Вероятно, животные питались семенами и побегами голосеменных.
Если ориентироваться на китайские находки, то можно предположить, что одна березовская форма (Maiopatagium sibiricum) имела кожистую складку, широкий пушистый хвост и планировала между деревьями, как белка-летяга.
Планирующий полет, возможно, освоила и другая форма (Arboroharamiyidae). Еще две скорее напоминали обычных белок (Sharypovoia arimasporum, S. magna).
Вторая крупная юрская группа – докодонты. Их остатки впервые появляются в отложениях середины юрского периода, но группа считается более древней из-за крайне примитивного строения. Докодонты представлены в летописи очень скромно, описано около двадцати родов, три из них – из Березовского (Itatodon tatarinovi, Simpsonodon sibiricus, Hutegotherium yaomingi). Это преимущественно мелкие животные. Разве что итатодон был размером с ежа – суперхищник среди юрских маммалиаформ. У березовских докодонтов зубы имели широкую, почти квадратную коронку. Возможно, животные были примитивными аналогами грызунов и тоже питались семенами.
До недавнего времени докодонты считались экологически однообразными. Картина поменялась в последние двадцать лет. В верхнеюрских отложениях Гимарото нашли скелет крупного, около сорока сантиметров в длину, халданодона (Haldanodon) с кротоподобным телом и мощными передними лапами. Кажется, он жил под землей. В Яньляо добыли полный отпечаток такой же крупной касторокауды (Castorocauda), напоминавшей бобра или утконоса, с перепончатыми лапами и широким хвостом, приспособленным для плавания. Из того же Яньляо описали еще двух необычных докодонтов. Агилодокодон (Agilodocodon) был как белка, докофоссор (Docofossor) – как крот. Находки лишний раз подчеркнули, как слабо мы представляем себе истинное разнообразие юрских маммалиаформ.
В Березовском карьере, кроме зубов, находят отдельные позвонки и кости конечностей, принадлежавшие докодонтам. Возможно, по ним получится описать особенности их способа передвижения. Впрочем, сложно понять, какому из описанных по зубам животному принадлежит та или другая кость.
Третья группа маммалиаформ представлена единичными находками. В меловом периоде эта группа станет самой успешной, разнообразной и многочисленной среди маммалиаформ – это многобугорчатые, или мультитуберкуляты. В меловом периоде они будут и растительноядными, и всеядными, станут полностью доминировать в мелком размерном классе, успешно перейдут через массовое вымирание и на 25 миллионов лет переживут динозавров. На сегодняшний день это наиболее долго существовавшая группа маммалиаформ (у нас, териевых, история скромнее).
Остатки древнейших многобугорчатых происходят из отложений середины юрского периода. Ранее были известны два рода из британского Форест Марбла. В 2020 году вышло описание первых многобугорчатых Березовского: таштыкии (Tashtykia primaeva) и тагарии (Tagaria antiqua). Предполагается, что группа появилась в Сибири. Другие маммалиаформы, в том числе докодонты и стволовые териевые, возможно, также возникли в Азии и не исключено, что в Сибири.
Все многобугорчатые середины юрского периода представлены, разумеется, зубами. Как ясно из названия группы, их зубы имели несколько бугорков, выстроенных в два-три продольных ряда. При смыкании челюстей бугорки смыкались, как застежка-молния.
Пара зубов на нижней челюсти отличалась крупными размерами и напоминала долото. Возможно, эти задние зубы использовались для раскалывания шишек и семян. Изучение микроповреждений на зубах показало, что многобугорчатые питались в два такта: сначала пища дробилась крупными задними зубами, затем нижняя челюсть двигалась назад, как поршень в шприце, перемалывая пищу между бугорками.
Березовские многобугорчатые размерами были с крысу. Возможно, обитали на деревьях: у более поздних многобугорчатых известны длинные цепкие хвосты, чтобы хвататься за ветки, а лапы приспособлены к лазанию. Но по отдельным зубам об этом судить невозможно.
Еще одна важная находка – амфибетулим Краснолуцкого (Amphibetulimus krasnolutskii), в газетах его прозвали «мышью Краснолуцкого»[50]. Это представитель предков териевых, на сегодняшний день древнейшее животное той эволюционной линии, которая позже приведет к териевым со всем их потрясающим разнообразием. Cам амфибетулим не относится к териевым. Он принадлежал к группе, близкой к пока не открытым предкам териевых, своего рода часть их фундамента.
Кроме амфибетулима, в Березовском карьере добыто еще как минимум одно древнейшее териевое, а также еще не менее десяти новых родов маммалиаформ. Их общее разнообразие составит около двадцати родов. Краснолуцкий уже узнал, как будет «мышь» по-хакасски: «кускези» и «куске». Может, эти слова станут основой для названий новых юрских маммалиаформ.
Кроме них, в заболоченном юрском лесу жили предки маммалиаформ – цинодонты. От них тоже сохранились только зубы.
Цинодонты – малознакомая широкой публике группа, хотя ее значение в истории трудно переоценить. Именно от цинодонтов произошли маммалиаформы и в конечном счете мы с вами. Об их безызвестности можно судить по заметке информагентства РИА «Новости», где цинодонтов назвали динозаврами, которые, скорее всего, были млекопитающими[51]. Так же нелепо прозвучит утверждение, что птерозавры – это птицы, которые, скорее всего, были летучими мышами.
Цинодонты появились в середине пермского периода, примерно 260 миллионов лет назад. Они стали самой продвинутой группой тероморф (в популярной литературе их чаще называют звероящерами или зверообразными). Мелкие и сплошь насекомоядные цинодонты были едва заметными элементами фауны. Их остатки редки, хотя
