Читаем без скачивания Альгология и микология. Практикум - Николай Лемеза

Сифональная (сифоновая) структура - слоевище, часто крупных размеров и сложной морфологической дифференцировки, без клеточных перегородок и обычно с множеством ядер. Сифональный тип организации представлен у некоторых зеленых и желтозеленых водорослей.

Сифонокладальная структура встречается у некоторых нитчатых зеленых водорослей, для которых свойственно сегрегативное деление многоядерных клеток: протопласт распадается на окруженные мембраной округлые части, дающие начало новым сегментам таллома.

Строение клетки. Организация клетки большинства водорослей (кроме синезеленых) мало отличается от организации типичных клеток высших растений, однако у нее есть и свои особенности.

Клетка большинства водорослей имеет постоянную клеточную оболочку, которая представляет собой двухфазную систему, состоящую из аморфного матрикса, гемицеллюлозы или пектиновых веществ, в них погружены волокнистые скелетные элементы – микрофибриллы. У многих водорослей откладываются добавочные компоненты: карбонат кальция (харовые, ацетобулярия, падина), альгиновая кислота (бурые), железо (красные). У некоторых видов зеленых, красных и бурых водорослей имеется кутикула в виде наружного слоя, одевающего клетки.

У диатомей матрикс оболочки, состоящий из пектиновых веществ, содержит в качестве скелетного вещества не целлюлозу, а кремний. Лишь немногие водоросли являются голыми, чаще они покрыты пелликулой – плотным эластичным белковым слоем (эвгленовые) или перипластом – многослойным более плотным покровом с порами (динофитовые), и способны изменять форму своего тела. Оболочки некоторых водорослей образуют теки – многокомпонентные сложные системы под плазмалеммой с трихоцистами и порами (у перидиней), или домики, в которых лежит протопласт (у динобриунов).

В жизни растительной клетки важную роль играет наличие в оболочке сначала пектиновой, а затем целлюлозной фракций, обеспечивающих опорную и защитную функции, а также способность к проницаемости и росту. Клеточная оболочка бывает цельной или состоит из двух и более частей, пронизана порами, может нести различные выросты. Под оболочкой находится протопласт, включающий цитоплазму и ядро.

Водоросли – единственная группа, где имеются все три типа клеточной организации: прокариотическая (синезеленые водоросли, где ядер нет, их роль выполняет нуклеоид); мезокариотическая (динофитовые, есть ядро, но примитивное) и эукариотическая (водоросли остальных отделов – настоящие ядерные организмы).

Цитоплазма у большинства водорослей расположена тонким постенным слоем, окружая большую центральную вакуоль с клеточным соком. Вакуоль отсутствует в клетках синезеленых водорослей и монадных (у пресноводных монадных форм отмечены пульсирующие вакуоли). В цитоплазме эукариотических водорослей хорошо различимы элементы эндоплазматической сети, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, хроматофоры, клеточные ядра; имеются также лизосомы, пероксисомы, сферосомы.

В клетках водорослей (за исключением синезеленых) из органелл особенно заметны хроматофоры (хлоропласты), которые в отличие от хлоропластов высших растений разнообразны по форме, окраске, числу, строению и местоположению в клетке. Они могут быть чашевидными (хламидомонада), спиральными (спирогира), пластинчатыми (пеннатные диатомеи), цилиндрическими (эдогониум). У многих водорослей хроматофоры многочисленны и имеют вид зерен или дисков, расположенных в постенной цитоплазме (зеленые с сифоновой организацией, бурые, красные). Хроматофоры окружены оболочкой, состоят из стромы и пластинчатых структур, которые напоминают уплощенные мешочки и называются тилакоидами. В них сосредоточены пигменты. Кроме того, в матриксе хроматофора находятся рибосомы, ДНК, РНК, липидные гранулы и особые включения – пиреноиды.

Пиреноид является специфическим образованием, присущим всем водорослям (за исключением синезеленых) и небольшой группе мхов.

Установлено, что пиреноиды – не только место скопления запасных веществ, но и зона, в которой или при участии которой наиболее активно осуществляется их синтез. Пиреноид остановился на полпути в своем развитии и не достиг структурного воплощения органеллы. Об этом свидетельствует отсутствие пиреноидов в клетках высших растений.

Однако в деталях тонкого строения, касающихся оболочки, расположения тилакоидов и фибрилл ДНК, формы пиреноидов, места образования и отложения зерен запасных полисахаридов, хроматофоры водорослей обнаруживают достаточно четкие различия, что и позволяет использовать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков больших групп – отделов водорослей. Так, у зеленых, харовых и красных водорослей оболочка хроматофора образована только двумя параллельными мембранами, у динофитовых и эвгленовых – тремя. Золотистые, желтозеленые, диатомовые и бурые водоросли, одетые четырехмембранной оболочкой, имеют сложную систему мембран, находящуюся в прямой зависимости от мембраны ядра.

Расположение тилакоидов в матриксе хроматофора неодинаково в разных отделах водорослей, при этом их хроматофоры со сходными пигментами характеризуются и сходным расположением тилакоидов. Наиболее простое их расположение наблюдается у красных водорослей, у которых тилакоиды лежат в матриксе поодиночке. У остальных эукариотных водорослей тилакоиды группируются, образуя ламеллы, причем число тилакоидов, входящих в состав одной ламеллы, в пределах больших групп, объединяющих родственные водоросли, постоянно.

Есть водоросли (криптофитовые), у которых тилакоиды соединяются по два. У золотистых, желтозеленых, диатомовых, бурых, динофитовых и эвгленовых водорослей они располагаются преимущественно по три. У зеленых, харовых и эвгленовых число тилакоидов может достигать 20; в таких случаях стопки тилакоидов столь тесно прижаты друг к другу, что пространство между соседними тилакоидами исчезает, и тогда эти стопки называют гранами.

В матриксе хроматофора между ламеллами и вокруг пиреноида у зеленых и харовых водорослей откладывается крахмал, а у всех остальных – хризоламинарин, ламинарии, крахмал динофитовых и криптофитовых водорослей, парамилон и багрянковый крахмал вне хроматофора, в цитоплазме.

У монадных форм имеется красный глазок, или стигма, состоящая из пигментонесущих глобул, расположенных плотными рядами, и жгутики, с помощью которых водоросли передвигаются.

Жгутики имеют сложное строение, прикрепляются к особому базальному телу. У некоторых неподвижных форм около ядра отмечены центриоли, по форме и структуре схожие с базальными телами. В процессе эволюции водорослей жгутиковый аппарат постоянно редуцировался, водоросли становились неподвижными, центриоли в клетках исчезали. Шел интенсивный формообразовательный процесс, создавался такой тип клеточной организации, который позволил водорослям перейти к наземному образу жизни.

Размножение водорослей. Бесполое размножение у одноклеточных водорослей осуществляется путем деления клетки, у колониальных, нитчатых и разнонитчатых – в результате распада колоний или нитей на отдельные фрагменты; у немногих водорослей образуются специальные органы размножения, например клубеньки у харовых, акинеты (особые клетки с большим количеством запасных веществ и пигментов) – у зеленых и др. Такое размножение часто называют вегетативным.

Бесполое размножение происходит также посредством неподвижных спор (апланоспор) или зооспор (спор со жгутиками), образующихся путем деления протопласта обычных или особых клеток, называемых спорангиями. У ряда представителей зеленых водорослей апланоспоры уже в материнской клетке иногда приобретают все отличительные черты этой клетки. В таких случаях говорят об автоспорах. Размножение при помощи спор называется собственно бесполым размножением.

Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, одним из важнейших этапов которого является оплодотворение, т.е. слияние гаплоидных половых клеток – гамет. В результате оплодотворения образуется зигота с новой комбинацией наследственных признаков, которая и становится родоначальницей нового организма.

У водорослей различают следующие формы полового процесса: хологамию — слияние двух одноклеточных особей; изогамию — слияние одинаковых по строению и величине подвижных гамет; гетерогамию — слияние подвижных гамет разных размеров (более крупную считают женской); оогамию – слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелкой подвижной мужской гаметой – сперматозоидом или неподвижным, лишенным оболочки, спермацием (у красных водорослей); конъюгацию — слияние протопластов неспециализированных безжгутиковых клеток через специально образующийся канал. Гаметы образуются в клетках, не отличающихся от вегетативных, или в особых клетках, получивших название гаметангии. Гаметангии, содержащие яйцеклетку (редко несколько), называются оогониями, а те, в которых формируются сперматозоиды или спермации, – антеридиями.