Читаем без скачивания Альгология и микология. Практикум - Николай Лемеза

У примитивных водорослей каждая особь способна формировать и споры, и гаметы в зависимости от времени года и внешних условий; у других – функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи – спорофиты (образуют споры) и гаметофиты (образуют гаметы). В жизненном цикле ряда водорослей происходит строгое чередование поколений – гаметофита и спорофита.

Основные типы жизненных циклов водорослей. Циклы развития водорослей весьма многообразны, отличаются большой пластичностью и предопределяются многими экологическими факторами.

1. Гаплофазный тип характеризуется отсутствием чередования поколений. Вся вегетативная жизнь водорослей проходит в гаплоидном состоянии, т.е. они являются гаплонтами. Диплоидна лишь зигота, прорастание которой сопровождается редукционным делением ядра (зиготическая редукция). Развивающиеся при этом водоросли оказываются гаплоидными.

Примером являются многие зеленые (вольвоксовые, большинство хлорококковых, конъюгаты) и харовые водоросли.

2. Диплофазный тип отличается тем, что вся вегетативная жизнь водорослей осуществляется в диплоидном состоянии, а гаплоидная фаза представлена только гаметами. Перед их образованием происходит редукционное деление ядра (гаметическая редукция). Зигота без деления ядра прорастает в диплоидный таллом. Эти водоросли являются диплонтами. Такой тип развития характерен для многих зеленых водорослей, имеющих сифоновую структуру, всех диатомовых и некоторых представителей бурых (порядок Фукальные).

3. Диплогаплофазный тип характеризуется тем, что в клетках диплоидных талломов (спорофитов) многих водорослей редукционное деление ядра предшествует образованию зоо- или апланоспор (спорическая редукция). Споры развиваются в гаплоидные организмы (гаметофиты), размножающиеся только половым путем. Оплодотворенная яйцеклетка – зигота – прорастает в диплоидный спорофит, несущий органы бесполого размножения. Таким образом, у этих водорослей имеет место чередование форм развития (генераций): диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Оба поколения по внешнему виду могут не различаться и занимать одинаковое место в цикле развития (изоморфная смена генераций) или же резко различаться по морфологическим признакам (гетероморфная смена генераций). Изоморфная смена генераций характерна для ряда зеленых (ульва, энтероморфа, кладофора), бурых и большинства красных водорослей.

Гетероморфная смена генераций встречается с преобладанием как гаметофита, так и спорофита (свойственна преимущественно бурым, реже зеленым и красным водорослям).

Подробнее жизненные циклы будут рассматриваться при описании соответствующих групп водорослей.

Экологические группировки водорослей. Способность водорослей адаптироваться к разнообразным внешним условиям, неприхотливость и высокая физиологическая пластичность способствовали расселению их по всему земному шару. Водоросли встречаются в реках и морях, на поверхности почвы и в ее толще, на деревьях, различных постройках, скалах, в снегу и горячих источниках.

Основной средой жизни для водорослей служит вода. Кроме того, исключительно важную роль в их жизнедеятельности играют такие факторы, как свет, температура, соленость воды, химический состав субстрата и др.

В зависимости от экологических условий водоросли образуют различные группировки или сообщества (ценозы), каждое из которых характеризуется более или менее определенным видовым составом.

Различают следующие экологические группировки водорослей: планктонные (фитопланктон), нейстонные (фитонейстон), бентосные (фитобентос), аэрофильные (аэрофигон), почвенные (фигоэдафон), водоросли горячих источников (термофитон), снега и льда (криофигон), соленых вод (галофитон), известкового субстрата (кальцефилы) и др.

Представители первых трех ценозов – типичные обитатели водной среды. Аэрофильные и почвенные водоросли приспособились к существованию в наземных условиях. Далее следуют группировки водорослей, постоянно находящихся в крайних условиях существования, связанных с воздействием экстремальных температур (термальные и криофильные водоросли) либо необычного по составу субстрата (галофитон и кальцефилы).

Планктоном называют совокупность преимущественно микроскопических, свободно плавающих в толще воды растительных (фитопланктон) и животных (зоопланктон) организмов. Для облегчения переноса водой организмы планктона (бактерии, водные грибы, водоросли, беспозвоночные животные) имеют различные приспособления, которые уменьшают удельную массу тела (газовые вакуоли, включения жиров и липоидов, насыщенность водой и студенистость тканей) и увеличивают его удельную поверхность (разветвленные выросты, приплюснутая форма тела и др.).

В Беларуси в озерах, реках, прудах, лужах отмечено около 1000 видов планктонных водорослей. Среди них зеленые (виды родов вольвокс, гониум, пандорина, педиаструм, сценедесмус, эвдорина и др.), синезеленые (анабена, глеотрихия, микроцистис и др.), диатомовые (мелозира, табеллярия, фрагилярия, циклотелла), динофитовые и криптофитовые (перидиниум, церациум, криптомонас, родомонас), золотистые (синура и др.), эвгленовые (трахеломонас, факус, эвглена) водоросли. Золотистые и диатомовые водоросли обитают главным образом в чистых холодных водах, синезеленые, эвгленовые и зеленые – в теплых эвтрофных, а десмидиевые – в мягких водах, находящихся под влиянием болот.

Нейстон — совокупность мелких организмов, обитающих у поверхностной пленки воды (сверху – эпинейстон, снизу – гипонейстон). Это сообщество организмов чаще встречается в мелких, защищенных от ветра водоемах (лужи, торфяные карьеры, канавы, пруды).

В пресноводном нейстоне наиболее распространены золотистые (виды рода хромулина), эвгленовые (виды родов эвглена, трахеломонас), зеленые (виды рода хламидомонада) и другие водоросли.

У многих нейстонных организмов для удержания в зоне поверхностной пленки имеются специальные приспособления в виде слизистых колпачков наподобие маленьких парашютов, плавательных пластинок и т.д.

К фитобентосу принадлежат все водоросли, живущие на дне водоемов или на различных водных предметах, а также плавающие на поверхности воды зеленые ватообразные скопления, называемые тиной. В составе пресноводных бентосных водорослей представлены все отделы – харовые (хара, нителла, нителлопсис), зеленые (кладофора, эдогониум, улотрикс, спирогира, мужоция, хетофора, драпарнальдия), синезеленые (осциллатория, носток), диатомовые (навикула, пиннулярия), десмидиевые (космариум, клостериум и др.).

Водоросли, прикрепившиеся к стеблям и листьям высших водных растений и другой поверхности, возвышающейся над дном водоема, относят к перифитону.

Наземные, или аэрофильные, водоросли образуют различно окрашенные налеты и пленки на деревьях, скалах, сырой земле, крышах и стенах домов, на заборах и т.д. Особенно много наземных водорослей в районах с теплым и влажным климатом.

Для перенесения аэрофитами неблагоприятных условий жизни на суше (резкая смена температуры днем и ночью, летом и зимой, кратковременное увлажнение и т.д.) строение их клеток отличается рядом особенностей: они имеют слоистые, сильно утолщенные стенки, слизистые обертки, чехлы, удерживающие воду, накапливающиеся в больших количествах масла и более вязкую цитоплазму.

Общее количество наземных водорослей составляет несколько сотен видов, принадлежащих в основном к трем отделам: синезеленым, зеленым и диатомовым.

На коре деревьев, например, растут обычно зеленые водоросли (плеврококк, трентеполия, хлорококк, хлорелла и др.), а на поверхности постоянно увлажненных каменных глыб или стен наряду с некоторыми зелеными (космариум, цилиндроцистис) и диатомовыми (пиннулярия) изобилуют и синезеленые (в частности, глеокапса, стигонема, носток и др.).

Почвенные водоросли обитают на поверхности почвы или в ее самых верхних горизонтах. Некоторые представители проникают на глубину 1 – 2 м и более. Предполагается, что глубоко в почве они переходят на сапротрофное питание. При полном же выключении видимой части спектра для фотосинтеза они способны использовать невидимую лучистую энергию.

Известно около 2000 видов почвенных водорослей, в Беларуси более 210 видов, разновидностей и форм преимущественно синезеленых и диатомовых и в меньшей степени зеленых, желтозеленых и эвгленовых.

Особенности строения и жизнедеятельности водорослей в связи с преимущественно водным образом жизни. Для водорослей, обитающих в океанах, морях и пресноводных водоемах, вода не только необходимый экологический фактор, но и среда обитания, для которой характерны: ослабление освещенности и изменение спектрального состава света с глубиной и, соответственно, снижение доли фотосинтетически активной радиации (ФАР), а также продолжительности светового дня; меньшее количество воздуха, растворенного в воде, иной его состав (содержание кислорода, например в воде, на единицу объема в 30-35 раз меньше, чем в воздухе) и большая, чем в атмосфере, его изменчивость, возможность накапливания в воде CO2 (0,2 – 0,5 мл/л), N2, а в анаэробных условиях – NH4, H2S; отсутствие резких перепадов температуры в течение года и суток; широкий диапазон солености – от тысячных долей грамма до 350 г/л и больше (основными элементами минерального питания водорослей являются азот, фосфор, кремний, железо, марганец); движение воды (гидродинамический фактор), особенно в прибрежной (приливно-отливной) зоне, где водоросли подвергаются воздействию таких мощных факторов, как прибой и удары волн, отливы и приливы и др.