ее в виде системы лаконичных тезисов[62].
1. Все лимфоидные клетки организма (малые и большие лимфоциты, лимфобласты и даже миелобласты) представляют собой морфологические варианты строения одной и той же клетки (именно по этой, а не какой-либо иной причине теория Максимова и названа унитарной) – лимфоцита, или «мезенхимной клетки взрослого организма». Все его крупные формы, способные к делению без предварительных превращений, можно объединить под термином «гемоцитобласт».
2. Все морфологические формы лимфоцитов способны превращаться друг в друга.
3. Все лимфоциты организма, независимо от морфологической формы, идентичны в функциональном отношении.
4. Функция клетки лимфоцита – служить родоначальницей (Stammzelle, Stem cell) всех клеточных форм крови и соединительной ткани.
5. Малый лимфоцит – компактная форма, приспособленная для наилучшей доставки (наилучшего проникновения) родоначальной клетки в различные места организма, где нужно формировать очаги кроветворения или соединительную ткань. Крупные формы типа гемоцитобласта, наоборот, наилучшим образом приспособлены к размножению путем деления.
6. Циркулируя в крови, малые лимфоциты составляют резерв недифференцированных клеток организма. Появление миелоидного кроветворения в постэмбриональном периоде в органах, лишенных собственного пула лимфоидных клеток (например, в почке при перевязке сосудов), может быть вызвано только малыми лимфоцитами, мигрирующими из крови, поскольку миелобласты в крови не плавают и в интерстиции этих органов их нет. Это доказывает идентичность потенций миелобластов костного мозга и лимфоцитов.
7. Источником лимфоцитов у эмбриона служат мезенхима и эндотелий сосудов, особенно аорты, клетки которых округляются и выбрасываются в кровь; во взрослом организме лимфоциты образуются путем митотического размножения разных форм больших лимфоцитов, особенно в герминативных центрах лимфоидных органов.
8. Направление дифференцировки лимфоцита никак не предопределено его внутренними потенциями, а зависит от условий, в которые он попадает в организме. Во внезародышевой мезенхиме из отросчатых мезенхимальных клеток образуются большие лимфоциты, дающие начало эритроцитам и мегакариоцитам, но не гранулоцитам; в печени и в костном мозге, наряду с перечисленнными формами, образуются также и гранулоциты; в местах будущих лимфатических узлов мезенхима сразу дает малые лимфоциты и они остаются таковыми; эпителиальная строма тимуса формируется первой и создает для заселяющих тимус лимфоцитов условия, позволяющие им оставаться в недифференцированном состоянии и удерживает их от превращения в гранулоцитарные формы. В тимусе и в фолликулах селезенки существуют особенно суровые условия для поддержания лимфоцитов в родоначальной форме (поскольку именно там происходит их продукция для пополнения общего пула), так что даже такие воздействия, которые в мозговых тяжах или в красной пульпе ведут к появлению миелоидной ткани (имплантация инородного тела), не вызывают ее образование в названных структурах.
9. Условия, вызывающие превращение лимфоцитов в миелоидные клетки, отчасти могут быть обусловлены гуморальными факторами, так как их можно перенести (в неполной форме) экстрактами костного мозга, добавление которых в культуру лимфоидной ткани вызывает в ней появление некоторого количества миелоцитов.
Отдельный оттиск статьи «Лимфоцит как общая стволовая клетка разнообразных элементов крови в эмбриональном развитии и постфетальной жизни млекопитающих» {43} (из книжного собрания автора)
10. В очаге воспаления происходит миграция родоначальных клеток, которые трансформируются, митотически делятся и дают начало многочисленными клеткам макрофагального ряда – полибластам, которые в дальнейшем, при уменьшении провоспалительных влияний, становятся оседлыми клетками, идентичными фибробластам.
11. Все перечисленные положения в общем виде справедливы для системы крови и соединительной ткани всех позвоночных и, по-видимому, также и беспозвоночных животных.
Таким образом, главное положение унитарной теории – все лимфоидные клетки организма являются одной и той же клеткой и все они способны превращаться друг в друга и во все прочие клетки крови и рыхлой соединительной ткани. Именно эта идентичность и полипотентность всех лимфоцитов и составляет главное утверждение теории Максимова (а вовсе не существование единой стволовой клетки для разных ростков кроветворения – такую лимфоидную клетку допускали и оппоненты Максимова, умеренные дуалисты, признающие, все же, отдельные унипотентные предшественники для зрелых миелоидных клеток и лимфоцитов[63] [38, 181]).
Ж) Морфология митохондрий
Среди научных интересов А. А. Максимова есть одна тема, которая никогда не была центральной в его творчестве, но неизменно сопровождала его от первых студенческих работ до последних американских публикаций. Это интерес к митохондриям.
Интерес этот понять можно. Картины окрашенных митохондрий в клетках невероятно красивы. Открыты они были по тому времени совсем недавно, даже единообразной терминологии еще не было. Их называли, в зависимости от формы, митохондриями, пластосомами, хондриоконтами и хондриомитами, а то и альтмановскими фуксинофильными зернами (по имени первооткрывателя Р. Альтмана), но чаще всего хондриосомами. Это были единственные постоянные органеллы, форма которых как-то менялась в зависимости от функциональных изменений клеток в интерфазе и их можно было (хотя и с трудом) наблюдать в живых клетках. Этим они отличались от аппарата Гольджи, который из-за сложной и капризной техники выявления многим казался артефактом, и от клеточного центра, который можно было надежно окрасить одним только железным гематоксилином, да и размеры его находились на грани разрешающих возможностей световой микроскопии.
Самые первые наблюдения Максимова, касающиеся митохондрий, описаны в его работе об экспериментальном амилоидозе (он их там называет фуксинофильной зернистостью Альтмана[64]) {2, 3}. В последующих работах фиксация и окраска на «хондриосомы» (вначале это методы Альтмана, затем Шампи и Кулля) применяется регулярно, митохондрии выступают как маркеры функционального благополучия (или неблагополучия) клеток слюнных желез, эмбрионального кишечного эпителия, фибробластов и мезотелия (в культуре in vitro), лимфоидных элементов {21, 57, 74, 78}. В поздних исследованиях для клеточных культур иногда используется и прижизненная окраска янусом зеленым. В этих работах констатируется только наличие или отсутствие митохондрий в цитоплазме исследованных клеток, а также их количество (много-меньше-мало) и форма (палочки, зерна, нити). Между прочим, одна работа Максимова {88} содержит редчайший рисунок (по крайней мере, трудно найти аналог в гистологической литературе), изображающий вид митохондрий в лимфоцитах при исследовании с помощью светового микроскопа (есть там и изображение аппарата Гольджи в тех же клетках). Однако, используя «хондриосомы» как маркерную структуру, автор мало касается вопросов строения и функции самих «хондриосом». Непосредственно же митохондриям Максимов посвятил (не считая параграфа в учебнике гистологии) четыре короткие статьи.
Первая из них {54} была написана, по его собственному признанию, в связи со случайными обстоятельствами. Желая иметь в учебнике гистологии рисунок митохондрий в живых клетках, Максимов набрел на чрезвычайно подходящий для этого объект – волосковые клетки тыквы. Это единственная работа Максимова, сделанная на растительном объекте. Однако в ней он не просто описывает и зарисовывает наблюдавшиеся картины, а делает на основании этих картин неожиданный вывод, что хлоропласты образуются из митохондрий. Это заключение, сделанное на основе не раз подводившего Максимова метода «переходных форм», конечно, ошибочное.
Вторая {58} и третья
