Gewebsneubildung») {23}: здесь Максимов еще раз обозначил два основных результата своего большого предыдущего исследования: 1) большинство блуждающих клеток (называемых полибластами) во время воспаления возникает из одноядерных лейкоцитов (лимфоцитов), мигрировавших из кровотока, меньшая же часть образована мобилизованными клазматоцитами (гистиоцитами) из местной рыхлой соединительной ткани; 2) малые лимфоциты подвергаются трансформации в крупные амебоидные полибласты, а затем – в плазматические клетки.
«Подробнее [дальнейшие исследования] о формировании, структуре и изменениях рубцовой ткани» («Weiteres über Entstehung, Struktur und Veränderungen des Narbengewebes») {24}: 1) полибласты навсегда остаются в рубцовой ткани, как клетки, соответствующие клеткам нормальной соединительной ткани, всегда легко отличимые от фибробластов; те из них, которые участвуют в формировании новых сосудов, становятся адвентициальными клетками[57], со временем часть из них может стать адипоцитами; плазмоциты со временем исчезают из рубца; 2) у новорожденных животных индуцированное воспаление и образование рубцов были в основном такими же, как у взрослых животных, причем процессы ускорялись и позволяли полибластам превращаться в фиксированные клетки уже на ранней стадии; 3) местное травматическое повреждение рубцовой ткани вызвало повторное воспаление, которое сопровождалось все теми же процессами, что и воспаление в изначально интактной соединительной ткани. Плазматичские клетки при этом не играли никакой активной роли и в основном просто гибли, хотя некоторые из них становились полибластами[58].
«О воспалительном новообразовании соединительной ткани у белых крыс и связанных с этим изменениях в тучных и жировых клетках» («Über entzündliche Bindegewebsneubildung bei der weißen Ratte und die dabei auftretenden Veränderungen der Mastzellen und Fettzellen») {27}. В этой работе было изучено образование соединительной ткани при воспалении у крыс аналогично тому, как это уже было выполнено Максимовым для кроликов. Выводы: 1) тучные клетки ясно отличаются от клазматоцитов, хотя, по-видимому, имеют то же происхождение; 2) в воспаленной соединительной ткани они претерпевают только регрессивные изменения[59] и разрушаются полибластами и лейкоцитами; 3) в новообразованной рубцовой ткани тучных клеток нет вовсе, оставшиеся клазматоциты трансформируются в полибласты; 4) жировые клетки при воспалении частью теряют жир и превращаются в фибробластоподобные клетки, частью разрушаются полибластами.
«Материалы к гистологии гнойного воспаления» («Beiträge zur Histologie der eiterigen Entzündung») {28}. Работа выполнена на собаках, кошках, кроликах и крысах, которым вводили целлоидиновые камеры, пропитанные скипидаром или культурами бактерий, наблюдения велись на препаратах, фиксированных смесью Ценкера и спиртом, окрашенных железным гематоксилином, полихромным метиленовым синим, метиловым зеленым – пиронином и красителем Михаэлиса – раствором метиленового синего в этаноле. Выводы: 1) здесь так же, как и при асептическом воспалении, эмигрировавшие лимфоциты, вместе с гистиоцитами (клазматоцитами) и адвентициальными клетками образуют мононуклеарные фагоциты (полибласты), эпителиоидные клетки, клетки рубцовой ткани, плазматические и гигантские клетки; 2) реактивные процессы при гнойном воспалении были гораздо более интенсивными, чем при асептическом, лимфоцитов и «специальных» лейкоцитов уже в первые часы было очень много, значительно меньше – тучных клеток и эозинофилов. Спустя долгое время в гное были обнаружены небольшие, подобные лимфоцитам полибласты. В остальном явления при асептическом и септическом воспалении были сходными; 3) у кролика было обнаружено много тучных клеток в рубцовой ткани стенки абсцесса, которые в конечном итоге распадались с высвобождением гранул; 4) резорбция абсцесса осуществлялась особыми гнойными фагоцитами, ко – торые у кролика и крысы, по Максимову, следует рассматривать как сильно гипертрофированные полибласты.
«О воспалительном образовании соединительной ткани у аксолотля» («Über entzündliche Bindegewebsbildung beim Axolotl») {31}: 1) в соединительной ткани аксолотля присутствуют фибробласты, тучные клетки, лимфоцитоидные блуждающие клетки (лимфоциты), покоящиеся блуждающие клетки, полиморфноядерные, эозинофильные и базофильные лейкоциты, крупнозернистые клетки и пигментные клетки; 2) как и у млекопитающих, здесь были обнаружены картины массовой эмиграции лейкоцитов даже на ранних стадиях асептического воспаления; 3) у аксолотля воспалительные процессы протекают гораздо медленнее, чем у млекопитающих, но в принципиальных моментах они сходны; 4) фибробласты, начинающие пролиферировать через 8–10 дней, формировали основу новой ткани, окружающей введенное инородное тело. На протяжении всего воспаления не было обнаружено превращения фибробластов в гистиогенные амебоидные блуждающие клетки; 5) гранулоциты образовали вал на поверхности инородного тела, а также в изобилии встречались в окружающей ткани. Они не претерпевали прогрессивных изменений и через некоторое время дегенерировали; 6) из полибластов развивались разные клетки. В лейкоцитарном валу полибласты быстро распадаются, но оставались в ткани капсулы, сильно гипертрофировались и превращались в амебоидные фагоциты, которые затем навсегда оставались в этой ткани. Другая часть полибластов превратилась в покоящиеся блуждающие клетки (гистиоциты), третья часть образовала фибробласты. Полибласты также формировали гигантские клетки в результате гипертрофии и амитоза ядер. Слияние соседних клеток привело к синцитиальным массам; 7) тучные клетки были разрушены на самых ранних стадиях лейкоцитами и полибластами. Тучные клетки и пигментные клетки, однако, в дальнейшем могут регенерировать из оставшихся элементов. Эозинофильные лейкоциты наблюдались в значительных количествах без определенных изменений; 8) в рубцовой ткани отмечены крупнозернистые клетки, которые развивались из некоторых эмигрировавших лейкоцитов. Тучные (базофильные) лейкоциты эмигрировали на более поздних стадиях воспаления в умеренном количестве. Часть из них превращалась в типичные тканевые тучные клетки.
В) Классификация и описание клеток крови и соединительной ткани
К этой категории исследований можно отнести три специальные работы А. А. Максимова, хотя вопросы классификации и взаимоотношений клеток крови и соединительной ткани рассматриваются почти во всех публикациях этого периода.
«О клеточных формах рыхлой соединительной ткани» («Über die Zellformen des lockeren Bindegewebes») {29, 32}: 1) в нормальной рыхлой соединительной ткани кролика, морской свинки, белой крысы, белой мыши, ежа, собаки и кошки присутствовали фибробласты, тучные клетки, блуждающие клетки в покое (клазматоциты), мелкие амебоидные блуждающие клетки (лимфоциты), плазматические клетки, эозинофилы и жировые клетки; 2) нет доказательств того, что фибробласты могут превращаться в настоящие амебоидные «гистиогенные» блуждающие клетки. Полиморфноядерные блуждающие клетки (полибласты), обнаруженные в воспаленной ткани, по-видимому, не возникали из фибробластов; 3) в ответ на стимулы фибробласты сначала пролиферируют, а затем образуют компоненты межклеточного вещества; 4) молодые блуждающие клетки в форме одноядерных лейкоцитов эмигрируют по кровотоку в место воспаления, но образование их происходит только в кроветворных органах. В месте воспаления они превращаются в полибласты. Затем полибласты образуют адвентициальные клетки вокруг сосудов в молодой рубцовой ткани, позже частично превращаются в настоящие фибробласты.
«О тучных клетках крови» («Über Blutmastzellen») (шестое сообщение из цикла работ «Исследования крови и соединительной ткани» («Untersuchungen über Blutund Bindegewebe»)) {53}. Работа выполнена путем изучения мазков крови и костного мозга разных животных, фиксированных спиртом и окрашенных алкогольным раствором тионина или по Паппенгейму. Выводы: 1) тучные клетки крови (базофильные лейкоциты) и ткани (лаброциты) резко различаются. Различия связаны с их формой, размером, состоянием ядра,
