href="ch2.xhtml#id6" class="a">[52] путем образования иногда сложных систем ядерных пластинок, и, по-видимому, еще процессами
c) Слияния отдельных клеток между собою, причем образуются сложные и правильно построенные гигантские многоядерные клетки.
Для сперматоцитов они характеризуются процессами:
a) Сильной гипертрофии клеток с их ядрами (с изменением внутренней структуры и гиперхроматозом последних)
b) Амитоза ядер путем фрагментации
c) Амитоза ядер путем образования таких же ядерных пластинок, как у сперматид, и, по-видимому, еще процессами
d) Слияния отдельных сперматоцитов между собою, образованием гигантских, многоядерных правильно построенных клеток[53], и процессами
е) Многополюсного митотического деления, причем чаще всего на счет многих отдельных ядер в последнего рода клетках возникает одна сложная многополюсная фигура. У лягушки сперматиды и сперматоциты не представляют аналогичных сложных изменений, а или прямо подвергаются дегенерации, или сохраняются неизмененными.
11) Из всех видов семенных клеток одни только сперматогонии способны к регенеративному размножению.
12) Сперматогонии у млекопитающих иногда также представляют явления извращенной прогрессивной деятельности, выражающейся в сильной гипертрофии или многополюсных митозах, кончающихся дегенерацией, но в большинстве случаев они размножаются посредством правильных митозов в окружности поврежденного места, причем эти „регенеративные“ митозы имеют результатом увеличение количества клеток.
13) Регенеративные митозы в сперматогониях, однако, не дают заметного эффекта, так как они протекают крайне медленно и вяло и так как большинство вновь возникающих сперматогоний превращается в сперматоциты, которые погибают. Незначительный прирост сперматогоний все-таки в конце-концов получается, но он ведет в лучшем случае только к некоторому приближению границы нормальнаго сперматогенеза, отодвинутой на более или менее далекое расстояние, к поврежденному месту.
14) У лягушек также происходит в краях раны размножение сперматогоний, главным образом в ампуллах, частью отрезанных или вскрытых при операции. Это размножение происходит в незначительных размерах и очень медленно и приводит к новообразованию атипически построенных, неправильной формы железистых пространств, наполненных сперматогониями. Но пространства эти не способны к нормальной функции и рано или поздно сперматогонии в них подвергаются атрофии и дегенерации.
15) Как у млекопитающих, так и у лягушек не происходит восстановления утраченных частей семенной железы» {13, c. 263–266}.
К диссертации были приложены две таблицы превосходных черно-белых рисунков. Кроме диссертации, результаты были опубликованы в обширной статье на немецком языке, текст и таблицы которой целиком повторяют диссертацию {11}. В качестве побочных результатов этой работы были напечатаны статьи, посвященные классификации аномальных форм сперматогенеза {17, 18}, перечисленных среди выводов в пункте 10.
В сравнении с работой по регенерации семенников, исследование репарации яичника (по-видимому, тоже начатое как часть диссертационной работы, но затем исключенное из нее) занимает в творчестве Максимова очень скромное место. Это одна статья на немецком языке {16}. Работа была выполнена на 40 самках кроликов, которым под наркозом удаляли кусочки яичников, а затем убивали через разные промежутки времени (от 5 до 80 дней). Ткани были зафиксированы сулемой, в смесях Ценкера и Подвысоцкого и окрашены железным гематоксилином, гематоксилин-эозином и сафранином с лихтгрюном. В работе Максимова очень подробно описаны изменения зародышевого эпителия, соединительнотканной стромы, паренхиматозных элементов, фолликулов и желтых тел. Как оказалось, зародышевый эпителий может восстановить повреждение только в случае легких травм, для крупных повреждений возможна только слабая регенерация и образование спаек органа с окружающими тканями. В строме происходит экссудация с последующей воспалительной реакцией и образованием рубцовой ткани. Фолликулы подвергаются атрезии, а лютеиновые клетки не показали признаков истинной регенерации даже через несколько дней после травмы, хотя изначально отмечались реакции в форме деления ядер и клеток. Восстановление интактной ткани яичника после повреждения у кролика не происходило.
Общим выводом этих работ Максимова явилось и ранее многократно высказывавшееся утверждение, что полная регенерация гонад у позвоночных невозможна, и все заканчивается развитием грубой рубцовой ткани. Между прочим, эти работы Максимова уже в его время могли бы служить демонстрацией ведущей роли каркасных структур (а не пролиферирующих, и в частности, стволовых клеток). Ведь наличие активно делящихся сперматогоний, наблюдавшихся в экспериментах с повреждением семенников, тем не менее не давало возможности развиться полноценным семенным канальцам, на месте которых возникала грубая грануляционная, а затем и соединительная ткань. Однако такого вывода среди диссертационных положений у Максимова нет.
Е) Морфология слюнных желез при экспериментальных регуляторных нарушениях
Работы А. А. Максимова о функциональной морфологии слюнных желез современные авторы часто вообще не упоминают. А между тем они по-своему удивительны. Ведь материал для этих двух статей он сумел получить за чрезвычайно короткий срок – всего около полугода – пребывания в Берлине, в анатомо-биологическом институте.
В первой из этих работ, относительно короткой {19}, Максимов излагает результаты хирургического разрушения нерва – барабанной струны (Chorda tympani) с одной стороны головы у 18 собак.
#Спустя разное время (от 6 до 84 дней после этой процедуры) изучалось микроскопическое строение слюнных желез. Ученого особенно интересовала подъязычная слюнная железа, которая к тому времени была изучена очень слабо в сравнении с подчелюстной. Максимов в типичном для него стиле детально описывает гистологические элементы слюнных желез (железистые канальцы, слизистые клетки, серозные клетки, полулунные клетки, интерстициальную ткань, эпителий выводных протоков). Результаты получились, в общем-то, ожидаемые. Подчелюстная железа на оперированной стороне была дряблой, уменьшенной в размере, соеднительнотканные перегородки, напротив, оказались утолщены и границы долек стали более четкими. Эти изменения были тем более выраженными, чем больший срок прошел со времени операции. При этом нервные клетки внутри желез и многочисленные окружающие ганглии оставались неизмененными. Уменьшение железы Максимов относил за счет выраженной атрофии слизистых клеток. Полулунные клетки вначале увеличивались, позже тоже подвергались атрофии. Эпителий протоков также атрофировался, уменьшалась содержащаяся в нем зернистость, в просвете появлялось большое число лейкоцитов. Подъязычная железа изменялась сильно, но неравномерно, что Максимов связывал с распределением секреторных нервных волокон, считая сохранившиеся участки частями с не полностью нарушенной иннервацией. После шести дней секрет все еще оставался в протоках. Хотя железистые клетки уже подверглись сильным морфологическим изменениям, секреция слизи продолжалась несмотря на патологические изменения в самих клетках. Серозные клетки постепенно уменьшались без дегенерации. Их количество казалось увеличенным; в просвет канальцев эти клетки выделяли густой секрет. Серозные клетки заменяли постепенно исчезающие слизистые клетки. Однако и их число сокращалось, что приводило к уменьшению железы. Эпителий выводных протоков подъязычной слюнной железы также атрофировался. По всей железе происходила инфильтрация лейкоцитами. Интерстициальная ткань выглядела увеличенной, количество плазматических клеток уменьшилось, тучные клетки не изменялись.
Максимов инъецировал собаке на 48-й день опыта смертельную дозу пилокарпина для выявления функциональных реакций в железах. На здоровой половине пилокарпин приводил к истечению серозного секрета в подчелюстной железе, ретромаксиллярная железа была полностью опорожнена. На оперированной стороне подчелюстная слюнная железа содержала еще меньше секрета. А подъязычная слюнная железа не обнаружила изменений, вызванных
