типом зерен и развитием. Трудно сказать, происходят ли они от одного предшественника или нет[60]; 2) базофильные лейкоциты крови отличались от других гранулированных лейкоцитов, и в этом отношении не было выявлено никаких переходных форм; 3) вакуоли и нечеткое гранулирование тучных клеток крови не могут быть использованы в качестве доказательства теории, что тучные клетки являются дегенеративной формой лимфоцитов. Дегенеративные изменения в тучных клетках найти не удалось; 4) в костном мозге можно выявить стадии созревания базофилов (миелоциты), похожие на таковые для других зернистых лейкоцитов крови; 5) после созревания тучные клетки больше не были способны к пролиферации, также как как эозинофильные и нейтрофильные полиморфно-ядерные лейкоциты.
Г) Эмбриональное и индуцированное постэмбриональное кроветворение и развитие соединительной ткани у позвоночных
К этой группе относится большое число работ А. А. Максимова, выполненных на животных разных классов. Приведем краткие рефераты.
«Об экспериментальном получении костномозговой ткани» («Über experimentelle Erzeugung von Knochenmarksgewebe») {30} и «Экспериментальные исследования постэмбрионального гистогенеза миелоидной ткани» («Experimentelle Untersuchungen zur postfetalen Histogenese des myeloiden Gewebes») {36}. Целью этих работ было подтверждение полноценного образования костного мозга и кости в почке после перевязки сосудов. Выводы: 1) внутрисосудистые эритробласты развивались из гипертрофированных лимфоцитов, впервые они появились в виде мегалобластов. При продолжающемся митотическом размножении эти мегалобласты продуцировали нормобласты, ядра которых становились пикнотичными; 2) все элементы миелоидной ткани появились интраваскулярно приблизительно через пять недель после операции, демонстрируя развитие всех ростков кроветворения от лимфоцитов циркулирующей крови. Эти недифференцированные малые и большие лимфоциты проникали в соединительную ткань посредством активной эмиграции. Затем они развивались вне сосудов и внутри сосудов в миелоциты, эритробласты и мегакариоциты. Однако лимфоциты также могут проникать непосредственно через стенку сосуда в ткань и образовывать там регулярные клеточные кластеры. Через некоторое время они образовали обширные, резко очерченные очаги настоящей ткани костного мозга в почках, с собственными сосудами. Здесь, как и в костном мозге кролика, были обнаружены «тучные лейкоциты» и «тучные тканевые клетки».
«О развитии клеток крови и соединительной ткани у эмбриона млекопитающих» (предварительное сообщение) («Über die Entwicklung der Blut und Bindegewebszellen beim Säugetierembryo») {35}: 1) у кроликов первые лейкоциты развиваются интраваскулярно в сосудах Area vasculosa, вне эмбриона, одновременно с первыми эритроцитами; 2) в дальнейшем в качестве кроветворного органа выступает печень, образование крови в которой у зародыша кролика начиналось через 12 дней; 3) развитие клеток крови из мезенхимальных клеток происходит также в эмбриональной костной ткани. Первыми такими клетками здесь были большие и одиночные гистиогенные блуждающие клетки и лимфоциты.
«Об амитозе в эмбриональной ткани млекопитающих» («Über Amitose in dem embryonalen Gewebe bei Säugetieren») {37}: 1) мезенхимальные клетки в поперечной перегородке на периферии пролиферирующих тяжей гепатоцитов, стенки вентральной аорты и брыжейки кишечника у молодых эмбрионов кролика содержат ядра с перетяжками; 2) эти явления свидетельствуют о происходящем в этих клетках процессе размножения, отличном от митоза – амитозе[61]; 3) это – нормальное, регулярно повторяющееся явление, которое также было обнаружено у морских свинок в тех же местах, но в меньшей степени.
«Об эмбриональном развитии клеток крови и соединительной ткани млекопитающих» («Über embryonale Entwicklung der Blutund Bindegewebszellen bei den Säugetieren») {38} и «Самые ранние стадии развития клеток крови и соединительной ткани у эмбрионов млекопитающих до начала кроветворения в печени» («Die frühesten Entwicklungsstadien der Blut-und Bindegewebszellen beim Säugetierembryo bis zum Anfang der Blutbildung in der Leber») (более полное изложение результатов предыдущей работы, первое сообщение из цикла «Исследования крови и соединительной ткани») {41}. Выполнено на эмбрионах кроликов, морских свинок, крыс, мышей, кошек и собак: 1) первые клетки крови являются свободными и округлыми мезенхимальными клетками. По своей морфологии они представляют собой клетки с базофильной узкой цитоплазмой и крупным ядром. Максимов назвал их «примитивными клетками крови»; 2) эти примитивные клетки крови превращаются в эритроциты путем накопления гемоглобина в протоплазме. Предшественники эритроцитов имеют относительно небольшое ядро с заметным ядрышком и широкое протоплазматическое пространство. Максимов назвал такие клетки «примитивными эритробластами». Эти примитивные эритробласты формируют самостоятельную клеточную линию и превращаются в «примитивные эритроциты», увеличивая содержание гемоглобина в протоплазме, в то время как их ядро постоянно сокращается и, наконец, удаляется из клетки; 3) образование лейкоцитов происходит из той части клеток, которая не накапливала гемоглобин и не превращалась в первичные эритробласты. Базофилия их протоплазмы увеличивалась, ядро оставалось крупным, сильно увеличивались ядрышки и центросфера, благодаря которой возникало боковое вдавление в ядерной мембране и образовывались клетки, соотвествующие лимфоцитам взрослого организма. Так возникали первые лейкоциты зародыша. Эти лимфоциты представляют собой амебоидные круглые мезенхимные клетки, которые впоследствии также развиваются в мезенхиме тела из фиксированных клеток, сохраняются всю жизнь организма в таком недифференцированном состоянии и, таким образом, представляют собой общую родоначальную (стволовую) клетку всех других элементов крови; 4) у кроликов из лимфоцитов развивались эритробласты типа мегалобластов. Первоначально возникли бедные гемоглобином мегалобласты с относительно ярким амблихроматическим ядром, за которыми последовали более мелкие нормобласты с широким богатым гемоглобином протоплазматическим пространством и небольшим богатым хроматином ядром. Ядра этих нормобластов подвергались пикнозу и выбрасывались, что в итоге превращало нормобласт в эритроцит; 5) первые блуждающие клетки появляются у эмбрионов кролика в мезенхиме головы и в окрестностях аорты. Они возникают путем округления и отделения фиксированных мезенхимальных клеток. Как и первые внутрисосудистые примитивные клетки крови, которые были округлившимися мезенхимальными клетками, экстраваскулярные округлившиеся мезенхимальные клетки также имеют характер лимфоцитов. Мезенхимные клетки путем втягивания отростков и увеличения базофилии протоплазмы образуют амебоидные соединительнотканные блуждающие клетки. Число таких блуждающих клеток увеличивается путем пролиферации или путем массовых процессов округления мезенхимных клеток. Таким образом, блуждающие клетки не должны рассматриваться отдельно от лимфоцитов крови, поскольку внесосудистые лимфоцитоидные блуждающие мезенхимальные клетки имели те же потенции к развитию, что и внутрисосудистые лимфоциты. Эти наблюдения, по Максимову, подтверждают правильность монофилетической унитарной теории кроветворения, высказанной Э. Нейманом [177]. Различные типы клеток крови могут возникать из себе подобных путем митозов, но они не являются изолированными клеточными линиями, а возникают как в начале, так и в любое время позже, дифференцируясь в разных направлениях от общей недифференцированной стволовой клетки. В таком случае миелопоэз и лимфопоэз представляют собой единый процесс. Стволовая (родоначальная) клетка является свободной недифференцированной мезенхимной клеткой, которая может выглядеть очень по-разному в зависимости от места и времени ее появления в организме. Она представляется в основном в виде очень большого базофильного лимфоцита кроветворных органов и в виде мелкой, бледной, амебоидной блуждающей клетки соединительной ткани. Эти два типа клеток могут переходить друг в друга. Лимфоциты и блуждающие клетки размножаются и сохраняют это основное
