свести к минимуму, подвесив провод над головой и увеличив его длину, испытуемый может свободно передвигаться и вести себя во время наблюдений более или менее обычным образом. Подключение внешних приборов для регистрации сигналов, порождаемых самим мозгом, не вызывает никаких ощущений и не оказывает на испытуемого никакого влияния. Если же необходимо раздражать мозг внешними токами, поведенческие реакции испытуемого благодаря свободе его движений могут быть гораздо более естественными и понятными, чем они были бы в необычных, стесняющих свободу условиях операционной.
Неподвижная имплантация электродов, не причиняющая подопытному животному или больному беспокойства или вреда, является необходимым условием успеха этого метода, но еще не полностью решает все экспериментальные проблемы. Местное повреждение в области введенного электрода могло бы все же оказаться настолько серьезным, что электрические измерения отражали бы только состояние окружающей измененной ткани. К счастью, дело, по-видимому, обстоит не так. Микроскопическое исследование показало, что слой поврежденной ткани, непосредственно прилегающий к вживленному электроду, обычно имеет толщину менее 0,5 миллиметра. Кроме того, после заживления этот поврежденный материал обыкновенно бывает электрически неактивным, т. е. не передает на регистрирующие приборы «ложных показаний». Иногда такое состояние наступает не сразу после введения электрода, но осторожные исследователи обычно начинают придавать реальное значение регистрируемым потенциалам лишь спустя несколько дней после операции, т. е. после того как процессы заживления можно считать завершенными.
Другая проблема — проблема точной локализации электродов оказалась более трудной. Для получения желаемого расположения электродов исследователь или клиницист обычно пользуется сочетанием разных методов. Сначала он обращается к трехмерным картам, показывающим положение и размеры различных структур мозга у типичного представителя того вида, с которым предстоит работать, — у человека, кошки, крысы и т. д. Сейчас такие карты ши-роко применяются при стереотаксических исследованиях. Стереотаксический прибор имеет жесткий металлический каркас, который с помощью зажимов укреплениях на черепе. На этом каркасе смонтирован микрометрический механизм, при помощи которого можно ввести электрод в мозг через заранее просверленное в черепе отверстие и установить его кончик в положение, точно определяемое тремя координатами относительно жесткого каркаса. Если бы у всех представителей данного вида размеры и конфигурация черепа и мозга были совершенно одинаковы, то такие стереотаксические методы при использовании стандартных трехмерных карт полностью решали бы задачу точного расположения электродов. К сожалению, из-за индивидуальных различий действительные условия довольно далеки от этого идеала. Нередко пытаются вносить в стандартные стереотаксические карты поправки на эти различия, производя перед операцией рентгенографическое исследование. После того как электроды установлены, повторное рентгеновское исследование дает дополнительную информацию об их фактическом положении. Самый точный метод, применяемый иногда в тех экспериментах с животными, в которых точная локализация электродов имеет существенное значение для понимания результатов, состоит в посмертном препарировании мозга и микроскопическом исследовании действительного расположения электродов относительно различных мозговых структур.
Даже если положение электрода точно соответствует желанию экспериментатора, остаются еще вопросы, связанные с локализацией самих электрических эффектов. Это особенно касается тех случаев, когда электрод используют не для регистрации местных потенциалов, а для раздражения электрическим током. Внешняя реакция, вызываемая электрическим раздражением, не обязательно контролируется тем самым пунктом головного мозга, в котором находится неизолированный кончик электрода. Электрический ток распространяется от этого кончика в окружающие ткани более или менее диффузно. Реагировать на ток и вызывать наблюдаемое действие может иногда не ближайшая к кончику электрода, а удаленная от него ткань. Предусмотрительные исследователи прилагают большие усилия к тому, чтобы ограничить распространение подводимых токов. Часто они применяют электрод из чрезвычайно тонкой проволоки, а в качестве другого полюса используют отдаленный электрод с большой поверхностью. При этих условиях плотность тока быстро падает по мере удаления от очень тонкого кончика электрода и поэтому скоро становится слишком малой, чтобы вызвать реакцию нейронов. Иногда вместо этого применяют пару тонких электродов, расположенных рядом, так что расстояние между их кончиками составляет менее 0,1 миллиметра. Помимо этих «геометрических» предосторожностей, для выяснения точной локализации функции обычно стараются применять минимальные раздражающие токи, чтобы уменьшить вероятность возникновения эффекта на расстоянии от электрода. Путем ряда экспериментов с воздействием токами разной силы и с соответственно различным положением раздражающего электрода в исследуемой структуре мозга обычно удается отделить «удаленные» эффекты от «ближних» и построить достаточно точную карту эффективных центров, если такие центры существуют.
Существенным оказался также характер электрического раздражения. Как уже отмечалось, в нервной и теме используется импульсный код и поэтому, для раздражения всегда следует применять импульсные токи Однако это еще оставляет исследователю широкий выбор. Какой должна быть длительность каждого импульса? Каким должен быть интервал между ними? Сколько импульсов нужно применять при однократном раздражении? Должны ли они быть одного знака или следует чередовать положительные и отрицательные импульсы? К несчастью для эксперимента-тора, ответы на все эти вопросы могут иметь большое значение. Не удивительно, пожалуй, что самым важным параметром электрического раздражения, помимо его силы, является его частота — число импульсов в секунду. Различные небольшие структуры мозга, видимо реагируют на разные частоты по-разному. Нередко с помощью одного электрода можно вызывать совершенно различные поведенческие реакции, если, поддерживая среднюю силу тока на постоянном уровне, увеличивать частоту импульсов, скажем, от 10 до 50 в секунду Ввиду неизбежного распространения раздражающего тока на соседние области это явление нельзя истолковывать как разную реакцию определенной группы нейронов на разную частоту раздражения. Напротив, наблюдаемые результаты можно объяснить, исходя из того, что различные группы нейронов имеют неодинаковый порог чувствительности по частоте и избирательно реагируют на раздражающий ток, распространяющийся в ткани поблизости от электрода.
Мы довольно подробно рассмотрели здесь некоторые трудности, связанные с техникой электрофизиологического исследования головного мозга, так как эта методика имеет ключевое значение для нашей попытки выяснить локализацию центров эмоций и сознания в головном мозгу. Мы должны знать, что это трудная методика, которую еще продолжают совершенствовать и разрабатывать дальше, и что существуют возможности ошибок, связанных с ее применением. Разные исследователи иногда приходят к выводам, противоречащим друг другу. Так бывает во всех поисковых научных исследованиях, где методы, так же как и изучаемые явления, еще новы и изучены не до конца. Если главная масса результатов в основном верна, то по мере усовершенствования методов и лучшего их осмысливания расхождения между данными различных экспериментаторов должны непрерывно уменьшаться, а число согласующихся результатов — быстро расти. В области изучения мозга этот процесс идет вполне удовлетворительно. Например, когда были лучше осознаны последствия распространения раздражающего тока вокруг вживленного электрода, стало ясно, почему одни исследователи сообщали, что данный участок мозга как будто бы довольно диффузно контролирует целый ряд поведенческих реакций, тогда как другие, случайно применявшие более слабые
