партнера. Чем лучше у них это получается, тем выше будет репродуктивный успех. Он назвал этот процесс половым отбором, причем дифференцировал его на две формы.
В одной форме, внутриполовом отборе, самцы, как правило, конкурируют между собой посредством угрожающего и боевого поведения, выясняя, кто сильнее и кому достанутся самки. После этого победитель спаривается с ними и передает свои гены следующему поколению. Эта форма конкуренции за полового партнера широко распространена и проявляется порой в очень зрелищных формах, как, например, у благородных оленей. В брачный период самцы становятся крайне драчливыми. Сначала соперники меряются силой с помощью громкого рева, постоянно увеличивая его частоту. Чтобы выдержать такую дуэль в течение долгого времени, требуется немало энергии, и олени, способные на нее, могут, как правило, столь же долго и выносливо драться. Поэтому исход поединка часто решается уже на этом «акустическом» этапе. Но если однозначный победитель не определяется, наступает следующий этап: «параллельное хождение». Оба противника ходят туда-сюда на очень короткой дистанции друг к другу, пытаясь оценить силу противника. Часто после этого один из противников уступает. Но если этого не происходит, следует отчаянная драка, из которой один безусловно выйдет победителем, а второй — проигравшим. Как бы ни был определен победитель, но он получает самок и беспрепятственно спаривается с ними.
Представление Дарвина о том, что самцы своим угрожающим и боевым поведением конкурируют за противоположный пол, и доминирующие затем успешно размножаются, быстро утвердилось в науке. Интересно, однако, что это истолкование, во многих случаях вполне верное, более 100 лет автоматически влекло за собой другую мысль — самки скорее пассивны, имеют замедленные реакции и осторожны. Еще в 1980-х годах в общепринятых учебниках можно было прочесть, что существует сильный отбор по признаку «хрупкости самок».
При этом сам Дарвин вовсе не отводил самкам пассивную роль. Он, напротив, исходил из того, что наряду с внутриполовым отбором, при котором самцы конкурируют за самок, существует вторая форма — межполовой отбор. Здесь речь идет, как правило, о самках, которые своим поведением и своим выбором определяют, с каким самцом спариваться. В том, что мысль Дарвина игнорировалась более века, виноваты, очевидно, мода и дух времени. Но как бы то ни было, сейчас в биологии поведения известны бесчисленные примеры, когда именно самки определяют, с каким самцом они будут продолжать род, то есть их никак нельзя считать пассивными реципиентами мужского брачного и полового поведения. Совсем наоборот — у многих видов почти все сексуальные взаимодействия инициированы самками.
То, что представления о поведении самок так сильно изменились, связано также с развитием нового метода исследований: установления отцовства с помощью генетической дактилоскопии. С 1990-х годов стало возможным всего по паре клеток кожи, шерсти или перьев с точностью определить, кто является отцом потомства.
Наиболее яркий сюрприз преподнесли исследования певчих птиц. С незапамятных времен они считались олицетворением супружеской верности — самец и самка образуют пару, вместе строят гнездо, насиживают яйца и вместе выращивают потомство на благо своего вида. Таким было общепринятое мнение. Однако генетическая экспертиза показала: значительная часть потомства в гнезде происходит вовсе не от того самца, который выкармливает и выращивает птенцов. При исследованиях на синицах выяснилось даже, что 80 % птенцов происходят от внебрачных контактов самки с самцами из ближайших окрестностей. Ученые сначала предположили, что такие спаривания инициированы прежде всего самцами. Однако затем оказалось, что именно самки целенаправленно ищут «связи на стороне». Зачем же они это делают?
На примере детоубийства у львов мы уже видели, что самцы и самки имеют совершенно разные интересы. Оба пола пытаются с максимальной эффективностью передать свои гены следующему поколению, из чего неизбежно случается конфликт. В случае инфантицида он решается в пользу самца и с ущербом для самки. Рассмотрим теперь ситуацию с точки зрения птицы-самки: для максимального репродуктивного успеха было бы оптимальным спариваться с самцом высшего качества и жить на территории, изобилующей всеми необходимыми ресурсами. Однако большинству самок такие опции недоступны. Лучшие участки уже заняты другими самками, которые активно защищают границы своих владений от конкуренток. Если и собственный партнер особенно высоких качеств не проявляет, то самка за счет «связей на стороне» может получить сперматозоиды более ценных по качеству самцов для оплодотворения своих яиц. Очевидно, именно по этой причине они так часто спариваются с чужими самцами.
Но если это так, то и самцы, в свою очередь, должны предпринимать все возможное, чтобы не быть обманутыми и не воспитывать детей своих конкурентов. Действительно, у многих видов можно наблюдать, что именно в тот период, когда оплодотворяются яйца, самец особенно интенсивно охраняет свою самку, прибегая иногда к воистину удивительным мерам: так, самец деревенской ласточки, не обнаружив дома свою самку, издает тревожный крик, каким обычно предупреждают о появлении хищника. Когда раздается такой сигнал, все ласточки в округе немедленно прекращают всякую активность, включая и внебрачные связи с чужими партнерами.
О социобиологии диких морских свинок
Наши собственные исследования тоже внесли свою лепту в изменение представлений о поведении самок. Особенно значимым для переоценки их роли — а вместе с тем и эволюции систем спаривания и социальных систем — было сравнение различных видов диких морских свинок. Поэтому в заключение главы речь пойдет о социобиологических аспектах нашей работы.
Насколько известно в настоящее время, в Южной Америке встречается примерно 15 различных видов диких морских свинок, которые вместе с марами и капибарами объединены в семейство свинковые (Caviidae). Наиболее изученный вид — бразильская морская свинка. Как мы узнали в третьей главе, это исходная форма нашей домашней морской свинки, с которой она и сегодня принадлежит к одному и тому же биологическому виду (см. примеч. на с. 166). Еще один, тоже хорошо изученный вид дикой морской свинки — обыкновенная куи (Galea musteloides). Он заметно отличается от бразильской свинки и по внешнему виду, и по поведению, и не скрещивается с ней. Соответственно эти виды относят к различным родам.
Оба вида мы в течение многих лет содержали и изучали в нашем институте, а также наблюдали в их естественных местообитаниях в Южной Америке. Начнем с обыкновенной куи. Этих животных — и самцов, и самок — обычно можно без проблем содержать вместе в одном и том же вольере.
