степень родства между альтруистом и получателем помощи.
Поэтому альтруистичное поведение должно направляться не только на собственных потомков, но и на родственников, так как дарвиновская приспособленность индивида зависит от репродуктивного успеха тех и других. И таким образом альтруизм, проявленный к своим родственникам, в итоге оборачивается тем же эгоизмом. Это не та самоотверженность, когда альтруист помогает без всякой выгоды для себя. В конечном счете это, скорее, эффективный метод, чтобы передать копии собственных генов следующему поколению.
Во избежание возможных недоразумений нужно сказать, что животные не размышляют сознательно о том, с кем из своих сородичей они состоят в близком родстве и, конечно, не занимаются расчетами, какие действия пойдут на пользу их индивидуальной приспособленности или приспособленности родичей. Но под действием естественного отбора в течение многих поколений животные «запрограммированы» на такое поведение, чтобы их совокупная приспособленность оказывалась максимальной.
Но откуда они все-таки знают, с кем состоят в родстве, а с кем — нет? Скорее всего, они этого вовсе не знают, а просто следуют простым врожденным правилам: если, к примеру, тревожные сигналы поступают только тогда, когда мать кормит детенышей молоком или когда близко сородичи, с которыми животное контактировало с детства и ранней юности, то автоматически формируется модель предостерегающего крика, при котором тревога поднимается только тогда, когда рядом близкие родственники.
То, что животные действительно ведут себя в соответствии с теорией родственного отбора, за последние десятилетия подтвердили сотни примеров. Так, результаты исследований на сусликах Белдинга объяснимы лишь в свете изысканий Гамильтона. Самки, как правило, окружены родственницами. Если они поднимают тревогу, это способствует выживанию их сестер и племянниц. Таким образом, они могут заметно повысить приспособленность родичей, а за ее счет и индивидуальную приспособленность. Самка, у которой не осталось в живых ни одной родственницы, не будет повышать индивидуальную приспособленность, если будет издавать тревожные крики. Единственное, что она повысит, — это собственную вероятность быть съеденной, что логичным образом лишит ее шансов оставить потомство. То же самое относится и к самцам, которые, если не считать собственного вероятного потомства, окружены не родственными им животными. Это объясняет, почему самцы, а также самки без родственниц редко берут на себя опасную роль сторожа или вовсе этого не делают.
Совместное вскармливание детенышей тоже можно объяснить теорией родственного отбора. В природе матери-львицы и матери-мыши выкармливают вместе с собственным потомством вовсе не любого попавшегося малыша. Свое молоко они отдают, как правило, детенышам своих ближайших родственниц, прежде всего сестер. Тем самым они увеличивают шансы на благополучное развитие своих племянников и повышают индивидуальную приспособленность. Так что и в этом случае животные не проявляют альтруизм, а способствуют передаче копий собственных генов.
По той же причине у многих видов птиц и некоторых млекопитающих потомки, даже становясь половозрелыми, не покидают ту группу, в которой они родились, а остаются при родителях и помогают им воспитывать сестер и братьев. Насколько благотворно сказывается их помощь на новорожденных, удалось доказать, в частности, на примере африканского чепрачного шакала. Количество выживших щенков у них существенно возрастает с увеличением числа помощников, которые снабжают пищей и защищают от врагов свою мать, младших сестер и братьев. Выгода для самих помощников состоит не только в том, что они приобретают ценный опыт, полезный для выращивания собственного потомства, но и в повышении приспособленности родичей — ведь они делят со своими братьями и сестрами значительный процент идентичных аллелей.
Наиболее экстремальным проявлением «альтруистичного» поведения считается формирование стерильных каст. У муравьев, пчел и ос развивается бесчисленное количество особей, которые отказываются от собственного размножения, ставя вместо этого все свои действия на службу своему сообществу. Гамильтон обратил внимание на то, что все эти насекомые относятся к отряду перепончатокрылых — систематической группе, имеющей одну характерную генетическую особенность: гаплодиплоидию.
Что это значит? У животных этих видов самки появляются на свет из оплодотворенных яиц и имеют, как и человек, диплоидный, то есть двойной набор хромосом. Каждый ген состоит из двух аллелей, один из которых происходит от отца, второй — от матери. В отличие от них самцы выходят из неоплодотворенных яиц. Соответственно, они не имеют отца и имеют гаплоидный, то есть одинарный набор хромосом. Каждый ген представлен у них только одним аллелем.
Гамильтон заметил, что явление гаплодиплоидии — гаплоидные самцы, диплоидные самки — замечательным образом сказывается на степени родства между животными. В отличие от всех других (диплоидных) видов животных — и в этом и состоит их особенность — степень родства между сестрами у них выше, чем между матерью и ее дочерьми, потому что вероятность унаследовать определенный аллель от матери составляет для дочери 50 %. А вероятность того, что две сестры унаследовали идентичный аллель от своих родителей, из-за одинарного хромосомного набора отца составляет 75 %.
Сообщества муравьев, пчел и ос состоят исключительно из самок. При этом представители стерильных каст — это сестры, которые помогают своей матери, царице, выращивать других сестер. Если эти животные отказываются от собственных потомков, то индивидуальной приспособленности они иметь не будут. Однако, помогая своей матери производить других сестер, они, за счет экстремально высокой степени родства между сестрами, приобретают весьма высокую приспособленность родичей. С чисто математической точки зрения они, помогая выращивать сестер, получают для увеличения совокупной приспособленности даже больше, чем заботясь о собственном потомстве.
Таким образом, Гамильтон убедительно показал, что эволюции экстремальных форм альтруистичного поведения между близкородственными животными способствовала генетическая особенность — гаплодиплоидия. Тем самым он дал ответ на один из важнейших открытых вопросов эволюционной теории, на который еще не мог ответить Дарвин. Если в животном мире наблюдается поведение, которое кажется самоотверженным, то в большинстве случаев оно проявляется по отношению к близким родственникам и может быть объяснено при помощи гамильтоновской теории родственного отбора.
Помощь между животными, не состоящими в родстве
Однако в животном мире можно наблюдать и примеры помощи между не родственными животными, которые на первый взгляд кажутся альтруизмом, — в частности, у одного из видов летучих мышей, обыкновенного вампира. Эти животные населяют Центральную и Южную Америку, живут крупными группами и проводят время сна в пещерах или древесных дуплах. Они известны одной необычной особенностью поведения — тем, что делятся друг с другом добытой кровью. Как
