например, оценить санитарно-гигиенический потенциал данного вируса в качестве индикаторного микроорганизма антропогенного фекального загрязнения. Используемые в настоящее время в этом качестве, например, кишечная палочка и ее колифаги, а также бактерии группы кишечной палочки, фекальный стрептококк и сульфитредуцирующие клостридии, не являются строго специфичными для человека, и, несмотря на свою несомненную значимость и важность в качестве санитарно-показательных микроорганизмов, они не могут в полной мере отразить вероятность загрязнения продуктов питания или объектов окружающей среды патогенными антропонозными вирусами с фекально-оральным механизмом передачи.
Взаимность эволюционных инноваций
Множество, если не большинство несвободноживущих микроорганизмов сожительствуют только с одним или несколькими близкородственными хозяевами. Есть достаточно много примеров их взаимных адаптаций на коротких эволюционных дистанциях в конкурентной гонке Красной Королевы. Наиболее интересными среди них, из изученных инфекций человека, можно назвать взаимоотношения с микобактерией туберкулеза и вирусами герпеса (Brites D. and Gagneux S., 2015; Wertheim J. O. et al., 2014). Но пока нет никаких оснований считать, что какой-либо из паразитических или симбиотических элементов микробиома в обеих гонках Красной и Черной Королев эволюционно намертво привязан к хозяину, что они совместно пассивно эволюционируют на очень длинных эволюционных дистанциях, вместе преодолевая фундаментальные или просто значительные эволюционные инновации. Эволюционные инновации хозяина вызывают обновления микробиома разной степени радикальности и устойчивости, и наоборот, реновации микробиома оказываются причиной или способствующим фактором эволюционных инноваций, как в случае некоторых вирусных инфекций. Одним из наиболее изученных примеров является возникновение плаценты – без сомнения, важнейшая эволюционная инновация, позволившая предкам большинства млекопитающих обеспечить длительное вынашивание плода и закрепить стратегическую линию сравнительно невысокой, но эффективной плодовитости (ОП!).
Обычно плацентой в широком понимании называют орган, обеспечивающий «прикрепление или слияние оболочек плода к родительским тканям (слизистой матки)» (Mossman H. W., 1937) для физиологического обмена. Как и многие физиологически безусловно необходимые органы (например, глаза), плацента эволюционно возникала многократно в совершенно независимых эволюционных линиях. Ключевым событием в возникновении плаценты у млекопитающих стало формирование многослойного трофобласта плода – наружной оболочки, через которую идет его питание.
Образование современной плаценты млекопитающих стало возможным только тогда, когда клетки наружного слоя трофобласта слились, образовав синцитиотрофобласт, единую многоядерную структуру. А произошло это благодаря появлению у млекопитающих белка синцитина, имеющего доказанное вирусное происхождение от древних ретровирусов, интенсивно инфицировавших предков млекопитающих десятки миллионов лет назад.
У самих ретровирусов синцитин также является белком слияния вирусных мембран с мембранами хозяина (Lavialle C. et al., 2013). Включение вирусных генов слияния – предков синцитинов – в геном млекопитающих происходило независимо у разных групп и, очевидно, от разных видов ретровирусов. Синцитины 1 и 2 человека появились у его предков 30 и 45 миллионов лет назад, соответственно, а у непосредственных предков мышей совершенно другие синцитины А и В – «все лишь» 25 миллионов лет назад. Похоже, что всего разные вирусные синцитины заново «создавали» плацентарный синцитиотрофобласт не менее 10 раз (Funk M. et al., 2018).
Этот пример показывает, что не только бактерии и простейшие могут «целенаправленно» черпать генетическую информацию из океана вирусного генома. Вообще, белков слияния у вирусов невообразимо много, но важной особенностью именно вовлеченных синцитинов было то, что, помимо функции слияния, большинство из них обладало функцией иммуносупрессии: способности подавлять иммунную реакцию матери на развивающийся чужеродный организм плода, точнее – поддерживать необходимый минимальный уровень местной воспалительной реакции, необходимый для удачной имплантации эмбриона в начале беременности и для ее успешного разрешения – в конце (Griffith O. W. et al., 2017).
В целом этот фактор избирательной иммуносупрессии может играть определенную роль как в большей приверженности женщин аутоиммунным заболеваниям (возникновение системной красной волчанки (СКВ), тяжелейшего аутоиммунного заболевания очень часто происходит во время или сразу после беременности), например через компенсаторную активацию других механизмов иммунитета, так и в редких случаях самоизлечения от них в ходе беременности. Например, о восьми случаях такого самоизлечения от СКВ в своей практике мне рассказывал Василий Федорович Шадров, мой дядя, выдающийся врач, главный акушер-гинеколог Ярославской области в 1980-1990 годы.
Важно отметить, что вовлечение вирусных генов в физиологию млекопитающих происходило не отдельными генами, а целыми «пакетами»: так, у человека и обезьян Нового Света обнаружен ретровирусный ген INSL4 (Rawn S. M. and Cross J. C., 2008) кодирующий инсулиноподобный пептид, участвующий в питании ранней плаценты и развитии ее инвазивности (способности прорастать в маточную слизистую; эта функция гена, к сожалению, проявляется и в некоторых раковых клетках человека), а у гиен – Hyena-Env2, также связанный с исключительной инвазивностью плаценты гиен, аналогично человеческой (Funk M. et al., 2018).
В целом подобные механизмы показывают, что в определенныхэволюционных ситуациях, которые можно сопоставить с состоянием самоорганизованной критичности (СОК, УПС: глава V), сложные организмы оказываются (или кажутся) более открытыми к генным вторжениям. Это существенно расширяет их биологический инструментарий, но, как можно представить, такие вторжения вряд ли происходили совершенно гладко, скорее всего, в форме тяжелой инфекционной патологии, а сами инновации в своем первичном виде могли выглядеть как тяжелые уродства (БОН: глава XIV).
Вообще, смену хозяев зависимыми микроорганизмами, даже временную – своеобразный Юрьев день микрофлоры – можно расценивать и саму по себе как существенную эволюционную инновацию. С одной стороны, в практическом плане сложно представить, чтобы возникновение возможности сосуществования с новым хозяином не вызывалось бы генетическими изменениями или хозяина, и/или микроорганизма. С другой стороны, возникающие благодаря генетическим изменениям новые окна возможностей сосуществования заставляют обоюдно меняться адаптационные ландшафты микроорганизма и хозяина. В этом плане движение по адаптационному ландшафту можно сравнить с хождением по болоту: каждый шаг по нему вызывает волны его трансформации, пусть чаще всего и еле заметной, но риск «пропасть» в этой трясине чрезвычайно высок. Коэволюция оказывается не столько совместной коэволюцией хозяина и паразита или симбионта, «намертво» связанных гонками Красной и Черной королев, а сколько коэволюцией целого круга взаимодействующих друг с другом хозяев и связанных с ними микроорганизмов. Размер же этого круга определяется существенностью взаимодействий, ведь в конце концов на гравитационные взаимодействия на Земле оказывают влияние и далекие звезды, но насколько практически существенно это воздействие? В самом составе этого бесконечного круга, завязанного в непрерывном танцевальном марафоне, преимущество получают в первую очередь те танцоры, которые успевают или удачно расположиться, или быстрее двигаются (изменяются).
Два вида биологической сложности
Даже из базовых математических оценок выходит, что максимальная изменчивость должна наблюдаться в окружающем и пронизывающем нас вироме. Если сравнивать уровень изменчивости (скорость движения танцоров) с температурой (скоростью движения молекул), то окружающий нас виромный океан должен буквально кипеть, заливы архейного и бактериального микробиомов – быть весьма горячими, а бултыхающаяся
