в них эукариотическая жизнь должна едва теплиться. В этом отношении глобальный виром вполне можно считать драйвером всеобщей эволюции (Кордингли М., 2017). Трудно сказать, ведет ли высочайшая изменчивость вирома на протяжении миллиардов лет эволюции к его превосходящей совокупной сложности. Биологическая функциональная сложность вообще может быть условно разделена на связанную с разделительными структурами и механизмами, например мембранами, которая в более общем контексте соотнесена с упомянутым выше «клеточным» аспектом жизни, и интегративными, например генетическими, более соотносимыми с «вирусным» аспектом (
УПС: глава VI).
Разделительная сложность очевидным образом работает на рост упорядоченности и снижение энтропии. Сложность интегративная действует скорее в пользу роста энтропии или нейтральна. Очевидно, сложность вирома и ее отношение к общей динамике энтропии определяется сочетанием «геномной» сложности генетических взаимодействий вирусов и «вирионной» сложности в виде способности преодолевать разделительные структуры и механизмы хозяев – эу- и прокариот.
«Геномную» сложность вирусов можно считать суммирующей к генетической, интегративной сложности хозяев, а «вирионную» сложность – уменьшающей разделительную сложность хозяев. В этом смысле неудивительно, что, в экстремальном выражении этой идеи, генетическая сложность эволюционно рождена мобильными генетическими элементами, а разделительная, включая вирионную (что подтверждено реконструкцией эволюции капсидных белков) – «стабильными» клеточными структурами. В то же время в силу условности этого разделения биологические инновации, более щедро генерируемые геномной сложностью, более конкурентной, активно кооптируются разделительной сложностью, более кооперативной. Так, многие молекулярные биологические решения вирусов и других мобильных генетических элементов привлекаются для решения задач широкого иммунитета, относящегося скорее уже к разделительной сложности (БОН: глава XIII).
Если же рассматривать энтропийные процессы с изнанки – со стороны отрицательной энтропии, то общий вектор ее «пищевой цепочки» видится как направленный от входных ворот – от фотоавтотрофных организмов, непосредственно потребляющих негэнтропию высокоупорядоченной энергии Солнца, и хемоавтотрофных организмов, непосредственно употребляющих физико-химическую упорядоченность геологических структур в форме разности определенных химических потенциалов, через всю остальную совокупность биологических объектов к организмам, прямо или опосредованно рассеивающим уже неупорядоченные вещество и энергию, чаще тепловую, в космос.
В целом, конечно же, все живые системы диссипативны – в той или иной степени рассеивают поступающую энергию. Разница в соотношении энергии и вещества, рассеиваемых в пространство к передаваемым дальше по «пищевой цепочке» негэнтропии, включая временно выключаемых из этой цепи в виде захоронений вещества и энергии. К последним могут относиться как органические захоронения, например углеводородов, так и неорганические, например серы или железа, производимые редуцирующими микроорганизмами. Человечество, несомненно, находится ближе к окончанию этой цепочки: соотношение рассеиваемой им энергии к передаваемой далее по цепочке безобразно велико. Мы самозабвенно рассеиваем не только получаемую нашими организмами энергию, но и накопленную за сотни миллионов лет в недрах Земли, проходящую мимо наших организмов, но обеспечивающую наш комфорт. Человеческая деятельность уже, как никакая другая биологическая деятельность до него, самым драматическим образом ведет к ускорению роста энтропии Земли и околоземного пространства, как бы ни казалось наглядным обратное. Потенциальные же возможности человечествав этом направлении просто катастрофичны.
Глобальный виром очевидным образом зиждется на всех промежуточных элементах этой цепи. С одной стороны, он постоянно разрушает более сложные, чем он сам, клеточные структуры, при этом также саморазрушаясь: большая часть всех возникающих вирусных частиц распадается, так и не запустив программу саморепликации в пораженных клетках. С другой стороны, глобальный виром действует в пользу интегративной сложности как вектор взаимодействия клеточных систем или как оправдание наращивания ими своей разделительной сложности.
Также появляются единичные свидетельства попадания вирусов в обычные пищевые цепочки – так, показано, что морские простейшие могут успешно питаться некоторыми вирусами (Brown J. M. et al., 2020), что еще больше закручивает и без того чрезвычайно сложную спираль взаимодействия морских микроорганизмов – основной части важнейшего, пожалуй, биоценоза на Земле: морского. Ввиду существенно большей открытости прокариот и одноклеточных эукариот к взаимодействию с виромом самые захватывающие и масштабные события происходят именно на этой ненадежной границе «раздела фаз». Конечно, горизонтальный перенос генов (ГПГ) у прокариот как основной механизм их изменчивости не определяется на 100 % трансдукцией (переносом) вирусами. Механизмы трансформации (прямого захвата ДНК из окружающей среды) и конъюгации (прямого переноса ДНК из бактерии в бактерию по конъюгационным мостикам) выглядят как вирус-независимые. Однако с учетом имеющихся у фагов (вирусов бактерий и архей) изощренных систем прикрепления и проникновения, а также фактической трудноразделимости вирусов и безкапсидных мобильных генетических элементов (которые в данной книге также причисляются к глобальному вирому, несмотря на фундаментальную, по мнению некоторых известных ученых, важность капсида как вообще ключевого признака вирусной, по их мнению, формы жизни (Raoult D. and Forterre P., 2008), роль именно вирома в ГПГ бактерий и архей представляется определяющей.
Разумеется, бактерии и археи оказываются далеко не пассивными приемниками поступающего потока генетической информации, они обладают чрезвычайно развитыми системами ее фильтрации, обеспечивающими способность разделять эту информацию на жизненно необходимую в данный момент, потенциально необходимую (нейтральную) и вредную, способную обрушить их генетическую и даже метаболическую целостность. Описанию этих механизмов, особенно наиболее важного из них – системы CRISPR – можно посвятить огромный текст, но будет гораздо правильней сделать ссылки на уже написанные замечательные книги, в которых эти системы описаны самым наилучшим образом, недостижимым автору, в частности, у Евгения Кунина в «Логике жизни» и одной из первооткрывательниц этого механизма – Дженифер Даудна в «Трещине в мироздании» (Даудна Д. и Стернберг С., 2019).
В самом общем описании CRISPR система (clustered regularly interspaced short palindromic repeats – короткие палиндромные повторы, регулярно расположенные группами) – это сочетание массива собственно CRISPR последовательностей в геноме и около 50 семейств генов CRISPR-ассоциированных белков (cas-белков, crispr-associated). Собственно, сам генетический CRISPR локус состоит из повторяющихся палиндромных последовательностей (то есть читающихся одинаково в обоих направлениях), перемежающих уникальные последовательности – спейсеры.
Спейсеры, в свою очередь, – это «срисованные» бактерией или археей чужеродные генетические элементы, преимущественно фаговые, с которыми сталкивалась клетка или ее соседи, если выжили после этого столкновения, и оказались способными сохранить и передать генетические данные интервента. При повторном появлении внутри клетки «записанного» в CRISPR-хранилище генетического элемента он мгновенно распознается и уничтожается cas-белками. Весьма вероятно, что функции CRISPR-системы не ограничиваются противостоянием фаговой интервенции; очень похоже, что этот эффективный механизм задействован и в различных способах регуляции работы собственных генов прокариот.
Некоторым оправданием краткости автора в описании CRISPR-системы может служить тот парадоксальный факт, что ничего подобного у эукариот вообще и человека в частности, здоровье и патология которого является главным предметом этой книги, не существует, по крайней мере, в части белкового аппарата этого механизма (в части РНК некое отдаленное сходство имеет система пиРНК и близкие к ней системы РНК-интерференции). И в непосредственном отношении
