Каждое из перечисленных раздражений действует на определенные рецепторы и вызывает характерное для данного рецептора ощущение. Свет для глаза, звук для уха, запах для носа принято называть адекватными раздражителями.
Ощущение света можно получить при механическом или электрическом раздражении глаза, ощущение звука при пропускании через ухо электрического тока, вкусовое ощущение при электрическом раздражении языка и т. д. Однако эти реакции резко отличаются от нормальных физиологических ощущений. Они возникают обычно лишь при очень сильных раздражениях и по своему характеру отличаются некоторой примитивностью. Вызывающие их раздражения носят название неадекватных.
Чувствительность рецепторов не всегда одинакова. В некоторых случаях она повышается, в некоторых падает. Любое воздействие на организм может изменить чувствительность рецепторного аппарата. Особый интерес представляет способность рецепторов приспособляться к силе раздражителя, т. е. адаптироваться.
В комнате свет потушен. Глаза ничего не различают в темноте, и вы ориентируетесь лишь ощупью. Но проходит несколько минут и кажется, что в комнате не так уж темно, как казалось вначале. Кое-что удается разглядеть и в беспросветной, казалось бы, темноте. Ваши глаза привыкли к отсутствию света, адаптировались. Они начали что-то различать. Чувствительность сетчатки повысилась во много тысяч раз. Вы начали видеть, несмотря на отсутствие света.
Возьмем другой случай. На кухне утекает газ. Вы входите с улицы в квартиру и сразу ощущаете характерный запах. Но те, кто находились все время на кухне, запаха не ощущают. Рецепторы обоняния приспособились к запаху, адаптировались и перестали на него реагировать.
Рецепторы имеют различное строение. На рис. 3 представлены сильно увеличенные рецепторы кожи, воспринимающие разнообразные раздражения, падающие на них из внешней среды. Наиболее распространенным видом рецепторов являются свободные нервные окончания, образующие густую сеть в поверхностных слоях кожи, в слизистых оболочках и в роговице. Они встречаются также в кровеносных сосудах и во всех внутренних органах, образуя большую группу так называемых интерорецепторов (рис. 3, 1). Эти нервные окончания, которым большинство исследователей приписывает восприятие болевого раздражения, никогда не проникают внутрь клеток, а лежат на их поверхности. Особенно богата ими роговица глаза, где боль является основным и единственным восприятием.
Рис. 3. Различные виды рецепторов кожи (схема)
1 — свободные нервные окончания из роговицы глаза, 2 — осязательные пластинки Меркеля, 3 — осязательные тельца Мейсснера, 4 — нервное сплетение волосяной луковицы, 5 — концевая колба Краузе, 6 — тельце Гольджи — Маццони
Осязательные пластинки Меркеля, конусообразные тельца и нервные сплетения волосяных луковиц, оплетающие волос подобно корзинке (рис. 3,2,4, рис. 4), воспринимают прикосновение, давление, деформацию кожи.
Воспринимающие прикосновение клубки нервных волокон, покрытые соединительной тканью, так называемые тельца Мейсснера, имеют сложное строение и расположены главным образом на подошвах, ладонях, а также на губах, языке и т. д. (рис. 3, 5, рис. 5).
Концевые колбы Краузе (рис. 3,5) воспринимают чувство холода, продолговатые тельца Руффини — чувство тепла и тельца Гольджи-Маццони— чувство давления (рис. 3,6).
Своеобразное строение всех указанных нервных образований позволяет им исключительно тонко воспринимать разнообразные раздражения и передавать их по нервным путям в центральную нервную систему.
Советский ученый Б. И. Лаврентьев подробно изучил нервные окончания во внутренних органах, и ему мы обязаны знакомством с их строением и распределением. Своими исследованиями Б. И. Лаврентьев показал, что в мышцах, кровеносных сосудах, в сердце можно обнаружить характерные нервные приборы, воспринимающие давление, изменение химического состава внутренней среды и, вероятно, также болевое ощущение. Советские гистологи (Г. Ф. Иванов, Б. А. Долго-Сабуров, П. Е. Снесарев и др.) дали подробное описание рецепторов, обнаруженных во всех органах и тканях организма.
Рис. 4. Нервные окончания волосяного мешочка
(с препарата Т. А. Григорьевой)
Рис. 5. Мейсснерово тельце из кожи пальца человека
(с препарата Т. А. Григорьевой)
В отличие от внешних воспринимающих приборов (экстерорецепторов) рецепторы, расположенные во внутренних органах и тканях, носят название внутренних рецепторов (интерорецепторов).
В поперечно-полосатых мышцах имеются особого рода рецепторы — мышечные веретена. Они воспринимают изменения формы и напряжения мышцы, развивающиеся при активном и пассивном ее сокращении. Такие же веретена можно обнаружить в фасциях и сухожилиях.
Эти воспринимающие приборы мышц и сухожилий объединяются под общим названием проприорецепторов (рис. 6).
Академики К. М. Быков и В. Н. Черниговский, профессор Р. М. Могепдович посвятили ряд интересных работ изучению нервной сигнализации из внутренних органов. Эти работы показали, что в жизни организма интерорецепторы играют первостепенную роль. От них кора головного мозга получает подробную информацию обо всех изменениях во внутренней среде.
Интерорецептивные импульсы не всегда доходят до сознания или, вернее, «осознаются» только при определенных условиях. Большей частью они вызывают «те неопределенные ощущения, которые сопровождают акты, совершающиеся в полостных органах груди и живота», о которых говорил в своих знаменитых «Рефлексах головного мозга» Иван Михайлович Сеченов. Все необходимые меры принимаются подчиненными отделами головного и спинного мозга.
Рис. 6. Нервы и нервные окончания в мышце (схема)
1 — двигательные нервы, оканчивающиеся нервными бляшками, 2 — чувствительные нервные волокна, 3 — болевое нервное волокно, 4 — симпатическое нервное волокно, 5 — кровеносный сосуд
Многочисленные рецепторы человеческого организма делятся по своим физиологическим свойствам на четыре основных группы. Первую группу составляют рецепторы, отвечающие на химические раздражения. Это так называемые химио-рецепторы. Сюда относятся органы обоняния, вкуса, а также все чувствительные нервные приборы, расположенные на внутренней поверхности кровеносных и лимфатических сосудов и сигнализирующие об изменении химического состава крови, лимфы и тканевой жидкости.
Химические рецепторы внутренних органов имеют особо важное значение для сохранения постоянства внутренней среды организма. Каждое колебание в составе крови, любое изменение ее физико-химических и биологических свойств, появление одних веществ и исчезновение других рождает в этих рецепторах своеобразные сигналы, которые они передают в центральную нервную систему.
К этой же группе следует отнести и рецепторы, реагирующие на изменение концентрации и осмотического давления крови и тканевой жидкости (осморецепторы).
Значение химио-рецепторов необычайно велико для регулирования многообразных и необычайно сложных физиологических процессов в организме.
Ко второй группе относятся фоторецепторы, т. е. нервные образования, воспринимающие свет. У низших беспозвоночных животных эти рецепторы нередко покрывают всю поверхность тела. Например, у дождевого червя, наряду со специальными светочувствительными органами, расположенными на обоих концах тела, весь наружный покров способен отвечать на световые раздражения. Даже кожа лягушек, имеющих хорошо развитые глаза, обнаруживает необычайную чувствительность к свету. Наиболее сложным и в то же время наиболее тонким и совершенным световым рецептором является глаз, но описание его не входит в нашу задачу.
Третья группа рецепторов включает нервные приборы, чувствительные к изменениям температуры внешней среды. Это так называемые температурные рецепторы (терморецепторы). При раздражении этих рецепторов человек ощущает тепло или холод.
При обследовании поверхности тела человека можно заметить, что в одних точках кожи возникает отчетливое ощущение тепла, в других — холода. Общее число температурных точек на поверхности кожи взрослого человека равно приблизительно 280 тыс., причем 30 тыс. приходится на долю точек, воспринимающих тепло, а 250 тыс. — холод. Большинство исследователей считает, что чувство тепла воспринимается тельцами Руффини, а чувство холода — колбочками Краузе (рис. 7).
